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| 內容簡介： |
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《马铃薯生理生态研究与应用》介绍马铃薯的理论生长和产量，并确定限制产量的因素，以达到集成技术并实现技术优化的目的；介绍马铃薯脱毒体系建设和快繁技术；简要介绍鲜薯储藏设施和技术及加工，特别是针对秋作种薯进行物理储藏和播前处理以提高产量的有效技术。以我国马铃薯四大主产区之一的西南混作生态区特殊生态条件的不同品种类型对温度、光照强度及光周期的反应，揭示不同环境条件下马铃薯生长和产量的异同，不同栽培技术对作物、薯块生理生化和营养品质的影响及土肥条件要求。阐述马铃薯两大亚种的生理生态特性、品种选育的常规技术和现代分子生物技术的目的性。总结论述影响产量的计算机模拟模型和相应技术决策支持系统。
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目录第1章 马铃薯理论产量(潜力) 11.1 种植体系 11.2 马铃薯的理论产量和实际产量 11.3 产量潜力 31.4 有效光能的吸收 61.5 光能利用率 6第2章 马铃薯脱毒种薯快繁体系 82.1 脱毒种薯的增产作用和繁育状况 82.2 脱毒种薯技术体系存在的主要问题 82.3 国内外马铃薯种薯体系的比较分析 92.3.1 世界主要种薯体系的差异 92.3.2 供种体系的影响因素和计算 102.3.3 存在的主要问题和发展前景 102.4 我国马铃薯种薯生产技术及其发展趋势 112.4.1 马铃薯种薯生产技术的4个发展时期 112.4.2 发展趋势 122.5 四川省马铃薯种薯生产的发展 122.5.1 脱毒苗和原原种快繁技术的发展 122.5.2 种薯繁育体系和质量监控体系 132.5.3 种薯处理和储藏 132.6 马铃薯脱毒种薯快繁技术及其数量经济关系研究 142.6.1 组培快繁数量分析 142.6.2 种植效益研究 152.7 马铃薯脱毒苗规模化生产的污染控制 162.7.1 环境因素 162.7.2 操作管理因素 172.8 脱毒原原种生产技术 182.8.1 基质原原种生产技术 192.8.2 雾培原原种生产技术 192.9 雾培原原种生产的影响要素 202.9.1 环境因素 202.9.2 营养配置 212.9.3 管理措施 212.9.4 设施配备 222.9.5 抗逆性研究 222.9.6 雾培原原种储藏 232.9.7 其他因素 232.10 脱毒马铃薯原种生产技术要素 232.10.1 地块选择 232.10.2 种植密度 242.10.3 生产管理 242.11 脱毒马铃薯生产种生产技术研究 25第3章 马铃薯种薯生产的生理生态研究 273.1 马铃薯高效脱毒快繁技术进展 273.1.1 改进组培室光源 273.1.2 马铃薯脱毒试管苗繁殖量效率研究 283.1.3 山梨醇对马铃薯试管苗低温保存的效应 303.1.4 多效唑对马铃薯试管苗叶片与茎段愈伤组织诱导与分化的影响 323.2 马铃薯试管薯繁育技术研究 343.2.1 培养条件和品种对马铃薯试管薯的影响 343.2.2 高温长日照下多效唑对马铃薯试管苗衰老及试管薯形成的影响 373.3 基质原原种生产技术研究 403.4 水培壮苗技术研制创新 453.4.1 炼苗时间对移栽成活率的影响 463.4.2 温度对脱毒移栽苗水培的影响 463.4.3 密度和营养液对脱毒苗水培的影响 473.5 雾培脱毒原原种生产技术研制创新 503.5.1 可调控式立体高效雾培脱毒原原种繁育技术体系 503.5.2 雾培生产物联网系统 503.5.3 雾培设施改进 503.5.4 雾培原原种生产定植密度优化 513.5.5 雾培原原种生产氮素水平调控 533.5.6 雾培原原种生产收获方式和喷施频率研究 583.5.7 喷施频率及营养液EC值对雾培原原种生产的影响 593.5.8 理想的雾培原原种生产水培定植苗 603.5.9 雾培原原种生产不同熟性品种对苗源的需求 613.5.10 雾培原原种生产铵硝比调控 673.5.11 叶面喷施GA3对雾培原原种生产的效果研究 713.5.12 雾培群体光能转化率 733.6 脱毒原原种储藏技术研究 733.7 脱毒原种扩繁技术研究 77第4章 马铃薯温光生理生态反应 834.1 温光对马铃薯生长发育的影响 834.1.1 温度对马铃薯生长发育的影响 834.1.2 光照强度与光周期对马铃薯生长发育的影响 854.1.3 温光对马铃薯块茎形成和发育机理及调控技术研究 864.2 氮肥对马铃薯光合特性及叶绿素荧光特性的影响 894.2.1 对光合特性的影响 894.2.2 对马铃薯叶绿素荧光特性的影响 904.3 氮营养对马铃薯叶片叶绿素含量光谱植被指数估测 924.3.1 不同氮处理马铃薯叶绿素与叶片光谱反射率的相关性分析 934.3.2 马铃薯叶绿素含量预测模型的构建 944.4 施氮对马铃薯块茎形成期光合特性的影响 974.4.1 施氮水平对马铃薯中期光合产量、叶片SPAD值及产量的影响 974.4.2 施氮水平对叶片光合参数的影响 984.4.3 施氮水平对光合速率日变化的影响 994.5 马铃薯种薯生理年龄及其时空调控模式 1014.5.1 种薯来源对不同海拔春作马铃薯生长和产量的影响 1024.5.2 种薯来源对低海拔秋作马铃薯生长和产量的影响 1024.5.3 种薯来源对高海拔秋作马铃薯生长和产量的影响 1034.5.4 种薯生理年龄对马铃薯生长和产量的影响 1044.6 储藏散射光对种薯质量调控和产量的影响 1054.6.1 变绿率 1064.6.2 平均出芽率 1064.6.3 单个薯块出芽数及平均芽长 1084.6.4 腐烂率 1104.6.5 单个薯块重损失量及损失量比重 1104.6.6 各性状相关分析 1104.6.7 群体生长与薯块产量 112第5章 马铃薯大田栽培生理 1135.1 马铃薯营养生理 1135.1.1 马铃薯需肥特点 1135.1.2 四川不同季节马铃薯对氮肥的需求 1145.1.3 马铃薯高产栽培中的氮肥生理 1175.1.4 肥料对马铃薯块茎发育中内源激素及多胺的影响 1205.2 种植密度对四川春、秋季马铃薯生产的影响 1235.2.1 不同密度对春、秋季马铃薯干物质生产的影响 1245.2.2 不同密度下春、秋季马铃薯产量及其构成 1255.2.3 密度对不同生态区马铃薯产量构成及块茎空间分布的影响 1265.3 马铃薯种植密度的进一步研究 1315.3.1 种薯大小和种植密度对马铃薯生长和产量的影响 1315.3.2 单位面积发芽数调整为相同时种薯大小对马铃薯产量的影响 1325.3.3 单位面积发芽数调整为相同时种薯大小对马铃薯植株光合作用的影响 1335.3.4 种薯主茎数与马铃薯产量的关系 1345.3.5 种薯大小对春季马铃薯植株性状及产量的影响 1345.3.6 种薯大小对秋季马铃薯植株性状及产量的影响 1375.3.7 种薯切块和整薯种植对秋季马铃薯的生产效应 1395.4 马铃薯群体密度的本质概念、重新定义和生产应用 1425.5 有机肥对马铃薯生产效应的影响 1435.5.1 提高块茎品质和产量 1435.5.2 有机肥降低对马铃薯重金属污染下的危害 1445.5.3 黄腐酸-腐殖酸有机肥对马铃薯产量的影响 148第6章 马铃薯育种的生理生态特性及相应措施 1516.1 马铃薯两大亚种的反应 1516.2 马铃薯育种的生理生态特性及研究 1526.2.1 马铃薯杂交制种的栽培生理生态研究 1536.2.2 成都平原马铃薯品种比较 1556.2.3 马铃薯无性一代植株性状相关性及通径分析 1586.2.4 马铃薯一、二季种主要性状及产量变化规律研究 1616.2.5 酸性土壤上冬马铃薯品系农艺性状的主成分分析及聚类分析 1646.2.6 马铃薯晚疫病阶段性进展及水平抗性新群体材料研究 1696.3 品种选育及技术 1716.3.1 马铃薯实生种子的研究和应用 1726.3.2 灰色关联分析应用 1756.3.3 品种选育 1796.4 马铃薯分子生物学的研究 1806.4.1 四川省马铃薯遗传多样性研究 1806.4.2 马铃薯实质派生品种鉴定的基因组学技术创新研究 1816.4.3 马铃薯半胱氨酸蛋白酶抑制剂基因在晚疫病抗性中的研究 1876.4.4 油菜素内酯合成和信号转导基因在马铃薯块茎储藏期间的表达变化和对其萌芽的影响 1896.4.5 低温胁迫诱导马铃薯表达基因的染色质开放及二价组蛋白H3K4me3- H3K27me3修饰 1956.4.6 中国马铃薯后基因组学创新育种平台建设策略探讨 2136.5 植物基因工程发展概况和未来趋势 2176.5.1 转基因作物及其食品概况 2176.5.2 基因编辑技术发展 219第7章 西南混作生态区马铃薯生产特性和栽培研究 2217.1 马铃薯高产栽培基本技术 2227.1.1 选地与整地 2227.1.2 选用优质种薯 2237.1.3 适时播种 2257.1.4 合理密植 2257.1.5 间套作和轮作 2267.1.6 平衡施肥 2267.1.7 科学管理 2277.1.8 适时收获 2287.2 不同季节马铃薯高产栽培技术要点 2297.2.1 马铃薯栽培40字关键技术措施 2297.2.2 四川省春马铃薯发展和栽培技术要点 2297.2.3 四川省秋马铃薯的发展和栽培技术要点 2317.2.4 四川省冬马铃薯概况 2347.3 马铃薯高效栽培技术研究 2377.3.1 多目标综合评价和灰色局势决策的研究 2377.3.2 一、二季种产量灰色关联度分析比较 2417.3.3 覆膜栽培对冬作马铃薯防寒作用的影响 2437.3.4 凉山州马铃薯‘青薯9号’早春(冬)作栽培技术研究 2467.3.5 薯种类型与肥料配比对马铃薯性状及产量的影响 2477.3.6 不同生物有机肥对马铃薯产量及商品性状的影响 2507.3.7 西藏高产优质马铃薯新品种筛选及稳产性研究 2517.4 马铃薯大田病虫害防控 2547.4.1 四川省马铃薯主要病虫草害发生现状与防控对策 2547.4.2 重庆马铃薯青枯病发生情况 2577.4.3 晚疫病杀菌剂的筛选 2587.4.4 马铃薯晚疫病预警系统 2617.4.5 中国马铃薯化肥农药的使用现状 2667.5 马铃薯立体高产高效栽培技术 2717.5.1 马铃薯立体高效种植概述 2717.5.2 不同作物搭配的立体种植技术 2737.5.3 四川地区主要立体种植模式 2767.6 西南一、二季混作区马铃薯全程机械化生产模式 2787.6.1 机械化模式概述 2787.6.2 机械化应用技术路线 2787.6.3 农机农艺配套 2797.6.4 不同机具配套的生产效率 2807.7 薯类储藏和加工 2817.7.1 薯类储藏条件及设施 2817.7.2 薯类储藏技术 2837.7.3 薯类加工 2877.8 四川省各区域马铃薯产业发展情况 2897.8.1 四川省马铃薯产业发
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第1章 马铃薯理论产量(潜力) 马铃薯自引入我国以来，已经广泛分布到全国各地，其产量因不同技术(品种、种薯、灌溉、施肥、防病等)投入以及不同气候、不同自然生态条件(纬度、海拔和季节)而不同，平均单产仅1.7t/亩 ，而欧美许多国家达到2.5t/亩以上。这样的差异引起了研究者对一些科学问题的思考：马铃薯的产量潜力究竟有多大？在理想或标准条件下能够达到的鲜产量和干物质积累量有多少？依据何在？因此，有必要根据实验数据形成的生长模型来合理定量计算马铃薯的产量潜力，并分析确定实际产量的限制因素，这对于遗传育种、良种繁育和作物布局及栽培生产具有重要意义。 1.1 种植体系 我国马铃薯西南混作生态区(栽培区划为第3区)马铃薯种植面积大，约占全国马铃薯种植面积的45%，周年生产，依分布区域大致可分为低、中、高海拔区，按季节分为春作、秋作、冬作。虽然西南山区年降水量约为1000mm，但主要集中在6月、7月、8月三个月，即春作前期和秋作后期仍然缺水。低海拔区(800m以下)气候炎热，年平均太阳辐射量为2800—3200MJ/m2，主要是盆地内中低海拔区多云天气拉低了太阳辐射量平均值，种薯需从较高海拔区调换。中海拔区(800～1500m)是盆周、鄂西等地主要种植区，与玉米间套作比例很大，占整个马铃薯的面积约为70%。除春作外，秋作也较普遍，产量偏低，种薯生理年龄(休眠性)不适合二季作。高海拔区(1500m以上)一般为净作，种薯流向多变、晚疫病流行、种薯退化等是限制产量的主要因素，但有利因素为年均太阳辐射量较高，达5000—6800MJ/m2，降雨充足，昼夜温差大。此外，在河谷和平坝区域是部分冬作和小春种植。近年来冬作马铃薯发展很快，潜力巨大(He et al.，1998a)。 自20世纪70年代末以来，脱毒苗(薯)快繁和实生种子在西南山区的利用同时进行，且脱毒种薯占了主导地位。目前生产中还有诸多社会经济技术因素制约着脱毒种薯的发展，需要进一步研究。 1.2 马铃薯的理论产量和实际产量 作物的生长模拟是指将与作物有关的气候环境及土壤环境等多因素作为一个统一整体，运用系统分析学及计算机模拟的方法，通过对作物的生理过程、作物生长环境及作物的栽培管理技术之间的关系进行理论概括及统计分析，建立相应的作物生长模型。通过构建数学模型来描述作物的各项生理过程，在计算机上进行动态分析，并对农作物生长发育过程进行模拟研究和预测作物产量。作物生长的简单模型(模拟)主要用于预测，而复杂模型主要用于研究，也可分为静态模型和动态模型(Spitters，1988)。生长(生态)模型是依据系统分析方法对所研究的系统进行的一种简化表达(Wit，1965)，它可以帮助研究人员系统、有结构、有层次地考查研究对象，发现缺乏的有关知识及限制生长和产量的诸多因素，从而指导进一步研究和实际生产。作物生长模型研究始于20世纪70年代，目前，开发应用的作物生长模型有几十种。马铃薯生长模拟模型的研究较其他作物相对较迟，荷兰瓦赫宁根大学建立了作物不同纬度和时间的群体光合作用分布数据，为研究作物生长模型建立了基础(Goudriaan and van Laar，1978)(图1-1)。Ng和Loomis(1984)**次研究开发了Potato模拟模型，但该模型缺乏马铃薯水分平衡及需肥量等的计算，得到的潜在产量与实际产量偏差较大。由Zaag等学者根据实验结果所建立的模型具有生物学特性和生理学功能，被证明是可靠且易于使用的模型(Zaag，1984；Zaag and Loon，1987；Demagante and Zaag，1988；Beukema and Zaag，1990)。 图1-1 不同纬度和月份作物群体光合作用的变化[根据Goudriaan和van Laar(1978)数据作图] 目前，绝大多数马铃薯作物生长模型来源于通用作物生长模型或禾本科作物生长模型的衍生模型(Oliveira et al.，2016)，如CERES、LINTUL、SUCROS、EPIC、GECROS、SIRRIUS等。其在原始模型原理和结构的基础上，通过修改相应的参数，以符合马铃薯生长特性，模拟马铃薯生长过程，得到马铃薯的生理特征参数和产量数据，实现模型模拟功能。这些模型在马铃薯的单产模拟及生产实践中发挥了重要的作用(Raymundo et al.，2014)。而马铃薯作物生长模型多以CERES、LINTUL、SUCROS为基础衍生，如LINTUL模型经过多次修正成为Solanum模型(Condori et al.，2010)。 从生产水平角度分析，模拟潜在单产(理想环境下马铃薯可获得的最大产量)的马铃薯作物生长模型有Sands模型、Ingram模型、Solanum模型等，它们的缺点是没有充分考虑马铃薯生长发育与外部环境因素之间的相互关系，导致模拟结果不理想(Haverkort and Struik，2015)。因此，现在已有部分马铃薯作物生长模型在设置时考虑了环境限制因素，如SPUDSIM、SWACROP、Aqua Crop等模型(Montoya et al.，2016)。随着计算机软件工程和人工智能的发展，作物生长动态模拟和精准预测成为可能。 多年多点不同海拔、季节的资源评价和多因素实验结果表明，可以利用生长期间冠层覆盖度的变化来估算产量潜力和可获得产量。产量潜力是指作物生长仅受二氧化碳、光照和温度的影响，其他的水肥养分供应和杂草病虫害控制都处于最佳状况时可能达到的产量。可获得产量是指该作物还受到水分和养分的限制时，根据实际冠层变化而估算的产量。产量潜力是在冠层覆盖能达到最佳的状况下形成的，可按比实际各时期平均冠层高10个百分点来估算，实际试验产量一般为数个适应品种的平均值，*高实际产量则为单个品种的平均值。 该生长模型主要由下列关系式组成： 式中，P为某纬度和月份的干物质积累量；Po和Pc分别为阴天、晴天干物质积累量标准值，根据试验结果查表可得(Wit，1965；Goudriaan and van Laar，1978)；F为实际阴天相对于标准晴天的程度；Hc为某一纬度时间标准晴天的光合有效辐射(400～700nm)；Ha为实际光合有效辐射；Pnet为实际每日干物质积累量；K(0.50～0.75)反映的是生长和维持性呼吸作用，主要受温度影响。 这样就可估算出某一生长期光能向干物质的转化率。光能利用率是根据如下公式算出群体吸收的有效辐射能再除以实际植株总干物质含量得到。 式中，Ia为群体吸收的有效辐射能；P为反射系数；Io为标准值；K为特定系数；LAI为叶面积指数。 1.3 产量潜力 根据以上分析，马铃薯或其他任何作物在一定的生长期内的单位面积鲜产量(产量潜力)可由下列表达式来描述(Beukema and Zaag，1990；He et al.，1998a)： 式中， 为作物冠层累积吸收的光合有效辐射(MJ/m2)；LUE为冠层光能利用率(g DW/MJ)；HI为收获指数(g/g)；D为薯块或收获部分干物质含量(g DW/g FW)。可以清楚地看到，要提高鲜薯产量，不仅要尽量提高植株冠层覆盖度(早播、早发、冠层持续时间长)、提高光能利用率(优良品种的遗传、适宜的温度和肥水、减少病虫害、农艺措施等)，还要考虑库源关系。理论(potential)产量和可获得(attainable)产量可达100t/hm2 以上。国内已有试验示范产量远高于此，原因之一是利用马铃薯相对的无限生长习性使生长期有所延长，且施用了大量肥水，精心管理。然而，这样的高产栽培整体效益却不佳，其副作用是浪费资源、破坏土壤和降低品质。 产量潜力或理论产量和实际产量之间的差异主要是由不同品种、自然生态条件(包括纬度、海拔、地形地貌、降雨等)和栽培管理技术等因素引起的。这些因素与上述表达式中的各参数共同影响和决定了马铃薯的产量和品质。 在适宜海拔范围内，一般来说产量潜力、可获得产量、试验产量和*高产量的总趋势均随海拔的升高而增加，尤其以主季(春季)为甚，平均每上升1000m，前三者鲜薯单产分别增加34t/hm2、30t/hm2和13t/hm2，而秋季前两者分别增加17t/hm2和15t/hm2 [图 1-2(a)、图1-2(b)]。虽然多种因素的影响会产生一定程度的变异，但仍可看出高海拔和低温所导致的较长生长期对高产所起的关键作用。表1-1概括了马铃薯产量形成的基本模式。 图1-2 不同海拔、季节的产量潜力、可获得产量、总吸收太阳能、光能利用率及与实际值的比较 图中+为潜力值；△为可获得值；○为试验值；□为*高产量；方程为薯块鲜产量的函数方程，自变量x为海拔。图中拟合方程均无统计显著性标记，仅表示趋势 在中高海拔区，实际*高产量可达98t/hm2(图1-2)，超过其潜在值。而西欧的潜在产量也仅为100t/hm2，实际平均产量为45t/hm2(Beukema and Zaag，1990)。可见虽然潜在产量远远超过实际平均产量，但这一差距可通过技术大大缩小。 秋季较春季低产，主要可归因于作物生长期短，因而作物群体拦截吸收的太阳辐射较少[图1-2(c)、图1-2(d)]。其他影响产量的因素主要为种薯休眠及冬季冻害，一方面多数情况下秋作种薯播前并未完全通过休眠，出苗偏迟，且播种时土壤的高温高湿易滋生病虫害，导致植株生长受阻，成活率降低。另一方面秋作马铃薯生育后期常遇霜冻危害，秋作一般难以在相对较短的生长期内充分利用太阳能实现有机物的积累而达到高产。 表1-2列出不同海拔、季节的试验产量和产量潜力及两者的比值，比值为0.25～0.56，春季平均为0.43，秋季为0.48，该比值可反映综合栽培水平(Zaag，1984)。 1.4 有效光能的吸收 秋季产量低于春季产量，主要是由于秋季季节较短，可被作物群体吸收的太阳辐射较春季少[图1-2(c)、图1-2(d)]。此外，在秋季，往往种薯播种时即使是切块后生理年龄仍然过低，不能及时出苗以充分吸收利用太阳能。 1.5 光能利用率 秋季平均光能利用率：潜在值2.95～4.35g DM/MJ，试验值1.22～3.04g DM/MJ，较春季的潜在值(2.31～3.57g DM/MJ)、试验值(1.16～2.03g DM/MJ)高[图1-2(e)、图 1-2(f)]。这主要是因为秋季的平均光强较低，所以其较高值符合初始光能利用率规律。春季的光能利用率与海拔无明显关系，说明不同海拔的环境和光强对光能利用率的影响相互抵消了。在温带理想条件下实际光能利用率平均达2.30～2.57g DM/MJ(Spitters，1988)，介于本试验区域的实际值和潜在值之间。秋季光能利用率随海拔升高而显著降低[图 1-2(f)]，可能是因为高海拔区秋季雨水较少，光强提高，从而导致光能利用率降低。试验所得光能利用率的变化趋势与Kooman(1995)的研究结果一致，但与Haverkort和Harris(1987)的研究结果不同。光能利用率的研究贯穿整个项目，它可作为衡量任何农艺措施的基础和标准。 表1-3说明了潜在和可获得性参数(产量、光能利用率和太阳能总吸收量)间的相关性*高。*高产量和试验产量与其他参数相关性相对较弱，说明在各海拔区进一步提高产量的可能性。春季光能利用率与其他参数间关系不明显，而秋季却呈显著的正负相关性。光能利用率的这一变化反映了其复杂性，有待进一步深入研究。表1-4反映了马铃薯植株总干物质量(TPDM，g DM/m2)与植株拦截的光合有效辐射(PARabs，MJ/m2)及拟合的光能利用率(LUE，g DM/MJ)的相关关系。
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