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作为农业的重要组成部分,畜牧业的发展直接影响人民群众的生活质量,关系到一个国家和地区的经济水平。当前,我国畜牧业正处于从传统畜牧业向现代畜牧业转型的关键时期,迫切需要发展新的应用技术和基础理论。《畜禽营养调控分子机制》聚焦畜禽营养代谢调控的前沿进展,以“营养代谢过程—调控机制—终端产品”为主线,采用多学科交叉的研究策略,系统阐述了营养代谢与动物生长、健康的内在联系。通过从分子、细胞到组织、器官及整体的多层次研究,揭示了畜禽健康、高效、优质安全生产的基本规律与分子基础;探讨了营养素与基因相互作用对免疫健康影响的规律及机制,即营养素与基因相互作用在免疫中的作用。《畜禽营养调控分子机制》不仅深入阐述了畜禽胃肠道微生物营养调控的分子机制,还系统性地梳理了畜禽营养与生物钟互作的核心分子通路。从分子营养研究模型和营养基因组学等方面阐述了畜禽分子营养研究的方法,建立营养素安全、高效利用的理论和评价方法体系,从分子水平上拓展动物营养学研究的内涵和外延,为建立现代动物营养分子调控理论和方法提供一定的基础。
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目录第一章 绪论 1第一节 国内外动物营养学发展历程 1一、动物营养学及其发展历程 1二、我国近现代动物营养学发展历程 2第二节 畜禽分子营养学发展 3一、分子生物学发展 3二、分子营养学 3三、畜禽分子营养学 4四、“营养-宿主-微生物”互作的系统分子营养学 4五、畜禽分子营养学技术的发展与误区 5参考文献 5第二章 畜禽生长发育分子生物学与营养需求规律 7第一节 胎儿发育规律 7一、胎儿体征及胎儿体化学成分变化 7二、胎儿体成分发育 7第二节 肠道发育规律及关键信号分子 13一、肠道的结构 13二、肠上皮形成的关键信号通路 14三、肠道关键营养素转运、代谢与信号传递 19第三节 肝脏发育规律及代谢特点 25一、肝脏发育规律 25二、肝脏代谢特点 27参考文献 40第三章 氨基酸/肽调控畜禽生长发育的分子机制 49第一节 氨基酸生物学作用及调控畜禽生长发育的分子机制 49一、精氨酸 49二、色氨酸 53三、谷氨酸 55四、谷氨酰胺 58五、甲硫氨酸 61六、牛磺酸 63第二节 生物活性肽的生物学作用及其分子机制 67一、抗菌肽 67二、抗氧化肽 68三、免疫调节肽 70四、风味调节肽 72第三节 氨基酸相关代谢物的生物学作用及调控畜禽生长发育的分子机制 74一、多胺 75二、半胱胺 80三、N-氨甲酰谷氨酸 83四、N-乙酰半胱氨酸 85五、α-酮戊二酸 88六、γ-氨基丁酸 90七、胍基乙酸 92八、甲硫氨酸羟基类似物 95参考文献 96第四章 畜禽微营养素调控分子机制 113第一节 畜禽微量元素代谢调控分子机制 113一、铁 113二、铜 115三、锌 116四、锰 118第二节 维生素代谢与免疫调控分子机制 120一、维生素A 120二、维生素D 123三、维生素E 126四、维生素K 127五、硫胺素 129六、核黄素 131七、维生素PP 132八、维生素B5 134参考文献 135第五章 畜禽核苷酸营养调控分子机制 147第一节 核苷酸概述 147一、核苷酸基本结构 147二、核苷酸的合成及分解代谢 148三、不同哺乳动物乳汁中的核苷酸含量 152第二节 核苷酸的生物学功能 154一、核苷酸与肠道健康 154二、核苷酸与免疫 155三、核苷酸与糖代谢 156四、核苷酸与脂代谢 159五、核苷酸与氨基酸代谢 161六、核苷酸与肠道微生物组成 161第三节 核苷酸调控畜禽健康分子机制 162一、核苷酸调控机体肠道发育 162二、核苷酸调控机体免疫功能 163三、核苷酸调控机体营养代谢 164参考文献 164第六章 畜禽免疫代谢的分子营养调控 174第一节 非特异性免疫系统概述 174一、由皮肤和体液等物理与化学屏障构成的**道防线 176二、由髓系和巨噬细胞-单核细胞系的吞噬细胞构成的第二道防线 176三、非特异性免疫的识别系统 177四、非特异性免疫和炎症反应的调节与逃避 181第二节 免疫细胞的代谢 182一、免疫细胞中的糖酵解 182二、免疫细胞中的氧化代谢 184三、免疫细胞功能的代谢调控 185第三节 氨基酸营养与畜禽免疫功能 188一、氨基酸的获取和感应 188二、氨基酸代谢与畜禽免疫功能 190第四节 脂类物质对畜禽免疫功能的影响 192一、长链脂肪酸对畜禽免疫功能的影响 192二、中链脂肪酸对畜禽免疫功能的影响 195三、短链脂肪酸对畜禽免疫功能的影响 196第五节 微量元素营养与畜禽免疫功能 198一、铁元素对动物免疫功能的影响 198二、铜元素对动物免疫功能的影响 199三、锌元素对动物免疫功能的影响 200四、硒元素对动物免疫功能的影响 201五、锰元素对动物免疫功能的影响 202六、铬元素对动物免疫功能的影响 203参考文献 204第七章 畜禽胃肠道微生物营养调控分子机制 216第一节 畜禽胃肠道微生物概述 216一、胃肠道微生物的定植 216二、单胃动物的肠道微生物 217三、反刍动物的胃肠道微生物 219第二节 胃肠道微生物对营养物质消化吸收的影响 220一、单胃动物肠道微生物菌群对营养物质消化与利用的影响 221二、反刍动物胃肠道微生物菌群对营养物质消化与利用的影响 223第三节 饲料营养物质对畜禽胃肠道微生物菌群的影响 225一、饲养方式对胃肠道微生物菌群构成的影响 225二、饲料营养成分对胃肠道微生物菌群构成的影响 226三、饲料添加剂对微生物菌群的影响 228第四节 畜禽应激和疾病通过改变胃肠道微生物结构影响营养代谢 229一、环境应激改变胃肠道微生物菌群进而影响营养代谢 230二、生产应激改变胃肠道微生物菌群进而影响营养代谢 233三、疾病改变胃肠道微生物菌群进而影响营养代谢 234第五节 菌群移植在畜禽胃肠道健康调控中的应用 235一、菌群移植重塑胃肠道微生物结构 235二、菌群移植有益菌增强畜禽代谢功能 236参考文献 237第八章 畜禽营养与生物钟互作分子机制 243第一节 畜禽机体生理调控与生物节律 243一、生物节律与生物钟 243二、动物生物钟的分子调控机制 244三、畜禽生物钟系统及其参与调控重要生理机能的研究进展 245第二节 生物钟调控营养物质代谢 250一、生物钟调控营养物质的摄入、消化和吸收 250二、生物钟调控营养物质的转化和储存并维持代谢稳态 251第三节 营养物质代谢对生物钟的调控 257一、营养物质摄入时间对机体生物钟的影响 257二、营养物质类型对机体生物钟的影响 258三、肠道菌群及其代谢产物通过生物钟调节营养物质代谢 259第四节 基于时间生物学的畜禽精准饲喂技术展望 262参考文献 263第九章 畜禽分子营养研究模型与基因组学研究 274第一节 畜禽分子营养研究模型 274一、体外细胞模型评价营养素对畜禽健康的影响 275二、类器官模型评价营养素对畜禽健康的影响 279三、动物模型评价营养素对畜禽健康的影响 285第二节 畜禽分子营养基因组学研究 286一、分子营养基因组学技术 287二、反刍动物分子营养基因组学 289三、猪分子营养基因组学 291四、家禽分子营养基因组学 292参考文献 293第十章 畜禽分子营养研究展望 297第一节 分子营养与畜禽饲养技术 297一、营养代谢调控分子机制为畜禽精准饲养与养殖污染源头减控提供技术支撑 297二、畜禽精准饲养技术研发 298三、畜禽低氮低磷饲料配制技术与产品研发 298四、畜禽微量元素添加剂减量技术与产品研发 299五、畜禽饲用抗生素替代技术与产品研发 299六、基于动物营养分子调控的酶的创制 300第二节 合成生物学技术在畜禽营养中的应用 301一、合成生物学技术在畜禽营养资源开发中的应用进展 301二、合成生物学技术在秸秆类副产物饲料化中的应用 302第三节 分子营养促进畜牧业高质量发展 303一、提高饲料利用率:挖掘营养吸收潜力 303二、增强动物免疫力:保障畜牧业健康养殖 303三、改善畜产品品质:满足消费市场升级需求 304四、合成生物学助力畜牧业高质量发展 304参考文献 305
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第一章绪论 第一节国内外动物营养学发展历程 一、动物营养学及其发展历程 营养物质作为生命体物质组成和发挥生理机能的核心要素,不仅是生命活动的物质基础,更是调节机体代谢的关键因子。动物营养学是一门研究营养物质摄入与动物生命活动及生产之间关系的应用基础学科,其以动物生理学和动物生物化学为理论基础,在发挥最大遗传潜力的前提下,研究动物对各种营养素的适宜需要量,揭示营养物质在动物体内的功能、代谢规律及作用机制(杨凤,2001)。作为畜牧学科体系中的支柱性学科,动物营养学的理论技术创新驱动着饲料行业乃至畜牧业的持续发展。因此,动物营养学不但是动物生产的理论基础,也是生命科学和资源环境科学不可或缺的组成部分,有着广阔的发展前景,回顾并总结其发展历程对于今后的研究与应用大有裨益(Gephart et al.,2021;Frehner et al.,2022;Hu et al.,2023)。 传统动物营养学研究经过了漫长的发展历程。自一万多年前驯养动物开始,人类便在畜禽饲养方面积累了丰富的经验,其中不乏选择饲料及喂养动物的方法。例如,古埃及文明中将谷物和草料饲喂牲畜,中国北魏《齐民要术》系统记载了家畜饲料的选择与搭配,古罗马学者加图《农业志》和瓦罗《论农业》描述了饲料储存与饲喂方法等。这些大多是在长期生产实践基础上的直观观察和经验积累,并非以科学实验为依据,还难以称作动物营养学(李新,2010)。18?19世纪,受工业革命的推动,欧洲畜牧业逐渐开始小规模化。1912年,弗雷德里克?霍普金斯(Frederick Hopkins)和卡齐米尔?芬克(Casimir Funk)提出维生素概念,揭示了微量营养素的重要性。1926年,威廉?罗斯(William Rose)通过氮平衡试验确立必需氨基酸理论体系,标志着微量营养素研究的科学化转型。同期,代谢能、可消化养分等专有名词的提出,为饲料营养价值评定奠定了基础,动物营养学理论体系逐渐形成。20世纪中后期是动物营养学的高速发展阶段,也是现代营养学理论体系的成熟阶段。该时期科学家在生物化学和分子生物学领域取得突破性进展,系统解析了脂类、蛋白质等关键营养素的代谢机制。与此同时,抗生素、酶制剂、益生菌等添加剂的应用,有效提高了饲料利用率。此外,根据动物种类、生长阶段、生产目标(产肉、产奶、产蛋)制定个性化营养方案逐步完善,加之美国“动物营养需要”(美国科学研究委员会,National Research Council,NRC)系列专著(《猪营养需要》,1944年初版至2012年第十一版)的迭代更新,以及饲料配方模型不断优化,推动动物营养学实现从经验配方到精准营养模型的范式转换,使其发展成为一门*立学科。21世纪以来,分子生物学技术(基因编辑技术、基因组学等)和智能决策技术(深度学习、大数据等)的发展确定了精准营养调控的核心学科地位。动物营养学的研究也从单一追求动物生产性能,拓展至资源高效利用、动物健康、环境保护等共同可持续发展,最终构建起现代动物营养学的理论体系和技术体系。 二、我国近现代动物营养学发展历程 我国动物营养学发展至今已走过近百年历程,大致可被分为三个阶段:**阶段(20世纪二三十年代至1949年)为学科肇始与奠基期;第二阶段(1949年至20世纪70年代末)进入*折发展期;第三阶段(20世纪70年代末迄今)步入转型升级与蓬勃发展新时期(李新,2010)。 20世纪二三十年代至1949年新中国成立为我国动物营养学发展的**阶段,这一时期民生凋敝,百废待兴,畜牧业在提高人民生活水平中的重要性愈发凸显,逐渐受到重视。同时,西方基于科学实验的现代动物营养学技术,相比我国传统的基于感性经验的畜牧饲养方式,能更有效地实现增产增收。动物营养学作为近现代畜牧科学中非常重要的一方面,逐渐在我国扎根发芽并成长起来。尽管当时此方面的科研教育机构乃至学会组织等的研究大多还蕴含在大畜牧之中,未形成*立体系,但动物营养学已是大畜牧科学中的重要内容,部分机构甚至设立专门小组开展研究,并取得初步成果。这些探索对于科学畜养风气的形成颇有助益,为此后我国动物营养学的发展提供了一定的物质基础、研究和管理经验,也为我国动物营养学的发展奠定了良好的科研基础。我国动物营养学发展的第二阶段受国内大环境的影响,虽经历*折但并未停滞,仍在持续发展。20世纪70年代末,我国动物营养学终于迎来了春天,进入蓬勃发展的第三阶段。1978年动物营养专业正式设立并逐步完善,推动学科进入快速发展期,并在1980年成立专业学会,在1989年创立学术期刊,至此学科*立的三大标志(专业设置、学术组织、学术刊物)全部齐备。在过去的30多年,动物营养学在养殖业及饲料工业中广泛应用,使得我国肉、蛋、奶等畜产品产量持续增长,全国人民膳食结构得到极大改善。在诸多因素的影响及推动下,我国动物营养学经过百年发展,终于取得了如今来之不易的成绩,而学科的发展也深刻影响着人民的生产生活等方方面面。随着社会的发展和观念的转变,人们对动物营养学的要求将不断提高,这对于动物营养学的发展既是挑战也是希望。 当前我国动物营养学研究正经历着从常量到微量、从静态到动态、从整体到组织、从表观到内涵、从单因子对比到多因子互作的综合考量。这一系列转变标志着动物营养学研究由以描述为主的学科向以调控为核心的学科转变,从“分析时代”进入“系统时代”,这已然成为全球的整体趋势(李新,2010)。 动物营养学作为一门不断发展的学科,经历了几个重要阶段,并取得了显著的标志性成果。然而,在传统研究的基础上,也应看到其局限性和不足之处。应结合当前学科所处“由静转动、由粗变细”的发展阶段,提出我国动物营养学未来发展的走向,从战略制定、研究重点、理论体系、研究领域、技术研发、生态保护等方面展开论述,强调构建系统的动物营养学体系,攻破动物营养研究中的“黑箱”,以实现资源环境、动物生产、人类健康和学科发展之间的辩证统一。面对未来的发展,动物营养学还是要立足不同国家或地区的基本情况,既要继承和发扬传统优势,也要重视当下相关学科的前沿研究技术成果,同时积极学习和借鉴国外先进经验,最终走出一条兼具中国特色和全球共性价值的学科发展路径。 第二节畜禽分子营养学发展 一、分子生物学发展 20世纪中叶,生命科学领域迎来了一系列革命性的突破。50年代,詹姆斯?沃森(James Watson)和弗朗西斯?克里克(Francis Crick)提出DNA双螺旋结构模型,奠定了分子生物学基石;60年代,弗朗索瓦?雅各布(Franois Jacob)和雅克?莫诺(Jacques Monod)提出操纵子学说,阐明了遗传信息表达机制;70年代初期,DNA限制性内切酶的发现和基因重组技术体系的诞生,标志着分子生物学进入了一个新时代。这些理论突破与技术创新,推动了分子生物学的迅猛发展,使整个生命科学的研究上升到一个全新的阶段,也推动了一系列新兴学科的诞生,包括分子微生物学、分子免疫学、分子生理学、分子病理学、分子药理学、分子心脏病学、分子神经病学、分子内分泌学以及分子营养学等。在分子生物学技术的助力下,营养学实现了突飞猛进的发展,主要研究集中在营养素在体内的代谢、生理功能及其对组织细胞的影响,并取得显著成果(孙长颢,2006;闫立松,2021;赵法伋和郭俊生,2004)。 随着分子生物学的发展,营养学研究逐渐由粗到细、由浅入深、由表及里,向着更深入、更全面和更系统的方向发展。近年来研究发现,营养物质的消化吸收过程存在协同和拮抗问题,并受到生物钟调控,机体自身的生理调控对该过程也具有适应性调节。此外,消化器官本身也是一个十分复杂且动态变化的体系,目前对许多养分的具体消化吸收形态和作用机理仍不清晰。分子营养学的快速发展,标志着营养科学正式进入“分子时代”有助于阐明营养物质在机体的吸收机制,更为精准营养干预奠定了科学基础(罗绪刚等,1999;张日俊,2012;吴信和印遇龙,2015)。 二、分子营养学 分子营养学(molecular nutrition)主要研究营养素与基因之间的相互作用:一方面研究营养素如何调控基因表达;另一方面研究遗传因素如何决定营养素在体内的消化、吸收、分布、代谢和排泄过程(李茜和李建国,2015)。在此基础上,进一步探讨营养素与遗传因素相互作用对生物体表型特征的影响,如营养过量、营养缺乏、营养相关疾病和妊娠等特定阶段的营养代谢情况,从而针对营养素对不同基因型及其变异基因表达的特异调节,制定营养素需要量、供给量标准和膳食指南,或制定特殊膳食平衡计划,不仅为促进健康、预防和控制营养相关疾病提供真实可靠的科学依据,更能为人类临床的营养干预、个体化精准预防以及饮食相关疾病的治疗提供科学指导(孙长颢,2003;张勇,2006;陈赛娟等,2014;玉崧成等,2016)。 分子营养学的主要研究内容有:研究营养素如何调控基因表达及其背后的机制,从而更全面、更深入地认识营养素的生理功能;探索如何利用营养素促进对健康有益基因的表达、抑制对健康有害基因的表达;分析遗传变异或基因多态性对营养素消化、吸收、分布、代谢和排泄的影响;探究不同个体对营养素需求差异的遗传学基础;研究营养素与基因相互作用导致的疾病,如营养缺乏病、营养相关疾病和先天代谢性缺陷,以及通过膳食干预来预防和治疗这些疾病,并揭示其干预机制;在营养学研究中应用现代分子生物学技术,提高研究的精确度和深度(王金雨和王晓华,2017)。 三、畜禽分子营养学 畜禽分子营养学是通过分子生物学技术和方法,从分子水平上研究营养学的一个新兴领域,属于营养学的重要分支。这种在细胞和亚细胞水平上研究营养素生理功能的方式,为营养学向微观世界发展和生命奥秘的探索提供了理论支撑。畜禽分子营养学的研究将为进一步阐明各种营养素在饲养动物生长和生命活动中的作用机理奠定基础,进而促进其在动物营养学和饲料科学中发挥重要作用。 机体是一个复杂的有机系统,纵观整体,很多生理问题仍然存在“黑箱”现象。这使得畜禽营养的线性研究已经不能解释营养物质的消化、代谢和利用方面存在的某些问题。这些线性问题也是当今生理学和生物化学反应中根本性的、普遍性的,同时也是远未得到解决的问题。因此,营养学的动态研究将成为自然科学基础理论研究的重大课题之一。例如,机体对氨基酸、矿物元素等营养物质的消化、吸收和利用的空间分布存在差异,氨基酸之间、矿物微量元素之间也存在明显的协同或拮抗作用等(Lm et al.,2017;印遇龙,2008;吴信等,2021),基于此规律,研究人员提出了动态营养及其相关饲喂模式(吴信和印遇龙,2015)。 畜禽分子营养学是动物营养学近年来的一个重要研究方向,主要研究营养物质在动物机体内消化、吸收、代谢与利用等过程中的分子机理。随着组学技术和大数据在营养科学研究领域的广泛应用,分子营养学得以迅猛发展,营养物质在消化、吸收和代谢过程中的分子机理解析,有助于进一步揭开动物营养学研究领域的“黑箱”,为动物健康养殖提供科学依据(Yan,2015)。 四、“营养-宿主-微生物”互作的系统分子营养学 随着微生物组学、代谢组学等技术的发展,动物营养学研究已深入揭示肠道微生物在营养代谢中的核心作用及其调控机制。其发展规律和研究特点主要体现在三个方面:一是肠道微生物对饲料中营养素代谢、吸收的影响及其机制研究的推进;二是肠道微生物对动物免疫屏障乃至动物健康的影响方面已有一些研究与突破,动物营养领域正尝试从调节、保障肠道微环境稳态的角度改进动物生产,从而达到安全、优质生产的目的;三是肠道微生物对动物机体代谢与动物健康的影响及其机制研究正成为热点,将“宿主-微生物”作为一个整体,结合系统生物学方法,研究“营养-宿主-微生物”互作及其调节机制已成为动物分子营养学的重要研究内容,学科发展最终推动养殖产业的健康发展(Hacquard et al
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