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| 內容簡介： |
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生理植物病理学是一门研究植物与病原物在个体水平相互作用过程中的生理生化问题的科学。其主要研究植物病原物产生的酶、毒素、激素、遗传转化因子等物质在侵染过程中的作用，植物在被侵染前和被侵染后的抗病物质对抵抗侵染的作用，寄主植物与病原物的识别反应以及对抗侵染所发生的生理生化反应等。 《生理植物病理学》除绪言外共十二章，先后介绍了病原物侵染酶、毒素、激素、遗传转化因子的致病作用；寄主植物产生的生理反应、植物与病原物之间的识别反应，寄主植物固有抗性、寄主植物体内防御酶的作用；激发子、抗病基因的作用以及药害生理。
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目录前言绪言 1一、生理植物病理学的概念 1二、病原物的侵染手段及其在病程中的作用 1三、寄主植物的抗病机制 3四、病株的生理变化 3五、生理植物病理学研究成果的利用 4六、生理植物病理学的发展简史 5七、生理植物病理学与其他学科的关系 6第一章 植物病原物的侵染过程 7第一节 诱导侵入 7一、物理诱导侵入 7二、化学诱导侵入 8第二节 主动侵入 9一、植物表皮与细胞壁的基本结构 9二、入侵方式与侵染结构 10三、病原物的扩展 13第三节 侵染与扩展机制 19一、病原物侵染中的机械压力 19二、病原物侵染中分泌的酶类 19三、病原菌侵染中分泌的毒素 21第二章 植物病原菌分泌的降解酶及其分子生物学 23第一节 角质酶及其在病程中的作用 23一、角质酶的特性 23二、角质酶在病程中的作用 24第二节 角质酶提取与致病性测定 25一、角质酶的获得与活性测定 25二、角质酶在病程中作用的证据 26第三节 植物病原菌产生的细胞壁降解酶的致病作用分析 27一、细胞壁降解酶的种类与一般特性 27二、细胞壁降解酶的提取、纯化与活性测定 37三、细胞壁降解酶致病作用的确定 38第四节 细胞壁降解酶编码基因的表达与调控 40一、植物病原细菌产生的细胞壁降解酶基因的表达与调控 40二、植物病原真菌产生的细胞壁降解酶基因的表达与调控 45第三章 植物病原菌产生的毒素 46第一节 毒素术语和命名 46第二节 寄主选择性毒素 46一、寄主选择性毒素的概念 46二、已报道的寄主选择性毒素 46第三节 非寄主选择性毒素(NHST) 53一、植物病原真菌产生的非寄主选择性毒素 53二、植物病原细菌产生的非寄主选择性毒素 64第四节 毒素的作用机理 69一、毒素对细胞壁、细胞膜、内质网、核糖体、核和液泡结构的影响 69二、毒素对呼吸作用的影响 74三、毒素对光合作用的影响 78四、毒素对水分运输的影响 80五、毒素对酶和蛋白质的影响 82第五节 毒素的分子生物学 84一、植物病原真菌毒素的分子生物学 84二、植物病原细菌毒素的分子生物学 87第六节 植物病原菌毒素的应用 92一、毒素在抗病基因工程上的应用 92二、毒素在抗病细胞工程上的应用 93第四章 植物病原物分泌的激素 99第一节 植物生长素 99一、产生生长素的病原菌 99二、生长素的致病效应 99三、应答生长素的元件 101第二节 赤霉素 101一、产生赤霉素的病原菌 101二、赤霉素的致病效应 101第三节 细胞分裂素 102一、产生细胞分裂素的病原菌 102二、细胞分裂素的致病效应 103第四节 脱落酸 105一、产生脱落酸的病原菌 105二、脱落酸的致病效应 105第五节 乙烯 106一、产生乙烯的病原菌 106二、乙烯的致病效应 107第六节 其他植物激素 109一、水杨酸 109二、茉莉酸 110第七节 植物激素的作用特点 112一、多种激素综合影响 112二、外源和内源激素综合影响 112三、对病害综合征的影响 112第五章 植物病原物的遗传转化因子 113第一节 根癌土壤杆菌Ti-质粒对植物的转化作用及机理 113一、根癌土壤杆菌Ti-质粒的发现和特性 114二、根癌土壤杆菌和植物的蛋白在T-DNA 转移和整合中的作用 116三、T-DNA 上的基因对植物生理的影响 127第二节 病毒序列对植物基因组的转化 129一、反转录病毒和拟反转录病毒 129二、植物病毒序列对植物基因组的转化 130三、DNA型植物病毒及其复制过程 130四、反转录转座子 134五、转化序列的激活 134六、非活动状态的转化序列 140七、结论 141第六章 病原物侵染对植物生理功能的影响 144第一节 病原物对寄主植物呼吸作用的影响 144一、呼吸途径的变化 145二、碳水化合物及其代谢酶活性的变化 145三、末端氧化酶活性的变化 146四、寄主植物呼吸变化与抗病性和感病性的关系 146第二节 病原物对寄主植物光合作用的影响 147一、对光合作用器官的影响 148二、对光化学反应的影响 148三、对植物吸收CO2的影响 149四、对光合作用过程中CO2同化的影响 149五、对光合作用产物积累和运输的影响 150第三节 病原菌侵染对寄主植物水分及矿物质吸收和运转的影响 151一、对无机营养和水分代谢的影响 151二、对有机物运输的影响 152第四节 病原菌侵染对寄主植物核酸和蛋白质代谢的影响 153一、对寄主植物核酸代谢的影响 153二、对寄主植物蛋白质代谢的影响 155第五节 病原菌侵染对寄主植物酶活性的影响 156一、超氧化物歧化酶(SOD) 活性的变化 157二、过氧化物酶(POD) 活性的变化 158三、过氧化氢酶(CAT) 活性的变化 158四、苯丙氨酸解氨酶(PAL) 活性的变化 159五、多酚氧化酶(PPO) 活性的变化 159第六节 病原菌侵染对寄主植物次生代谢物质的影响 160一、对酚类物质的影响 160 二、对植物保卫素的影响 161三、对木质素的影响 161四、对植物内源激素的影响 162第七章 植物与病原物互作中的分子识别与信号转导 165第一节 植物抗病基因与病原物无毒基因的分子识别 165一、Pto-Avrpto互作与识别 165二、Pi-ta与Avrpi-ta互作与识别 167第二节 水杨酸及其信号分子的作用 167一、水杨酸的性质 167二、水杨酸信号分子作用及传导机制 168三、依赖水杨酸途径的信号传导 170第三节 茉莉酸及其信号分子作用 173一、茉莉酸性质 173二、茉莉酸信号分子的作用 174第四节 活性氧及其在抗病信号转导中的作用 175一、活性氧的种类及其性质 175二、活性氧产生和降解的分子机制 175三、活性氧在抗病中的作用 177四、活性氧介导的抗病信号转导 179第五节 一氧化氮及其在抗病信号转导中的作用 180第六节 促分裂原活化蛋白激酶(MAPK) 在抗病信号传递中的作用 181一、MAPK 的结构与磷酸化过程 181二、MAPK 级联信号通路 182第七节 过氧化氢 185一、过氧化氢的产生和清除机制 185二、过氧化氢信号分子作用 185第八章 植物的固有抗病性及其机制 188第一节 酚类化合物 188一、酚类物质的抑菌作用 188二、酚类物质的合成及在抗病中的作用 188第二节 木质素 189一、木质素的生物合成途径 189二、木质素在抗病过程中的作用 190第三节 植物凝血素 191一、植物凝血素的特性 191二、植物凝血素对病原物的作用 192三、植物凝血素的研究动向 194第四节 果胶酶抑制因子 195一、果胶酶抑制因子的特性 195二、果胶酶抑制因子的分离鉴定 198第五节 其他固有抗菌物质 201一、糖苷 201二、有机硫化合物 201三、皂角类物质 201第九章 植物防御酶的功能及分子生物学 203第一节 植物防御酶概念 203第二节 过氧化物酶的功能及其分子生物学 205一、植物过氧化物酶的结构与分类 205二、植物过氧化物酶的作用机理 206三、植物过氧化物酶基因及其诱导表达调控 206四、植物过氧化物酶基因的应用 208第三节 苯丙氨酸解氨酶的功能及其分子生物学 208一、植物苯丙氨酸解氨酶的性质 208二、植物苯丙氨酸解氨酶的作用机理 210三、植物苯丙氨酸解氨酶基因及诱导表达调控 211四、植物苯丙氨酸解氨酶基因的应用 213第四节 多酚氧化酶的功能及其分子生物学 213一、植物多酚氧化酶的性质 213二、植物多酚氧化酶的作用机理 214三、植物多酚氧化酶基因及其表达调控 215四、植物多酚氧化酶基因的应用 216第五节 超氧化物歧化酶的功能及其分子生物学 216一、植物超氧化物歧化酶的性质 216二、植物超氧化物歧化酶的作用机理 218三、植物超氧化物歧化酶基因及其表达调控 219四、植物超氧化物歧化酶基因的应用 220第六节 β-1，3-葡聚糖酶的功能及其分子生物学 221一、β-1，3-葡聚糖酶及其同工酶 221二、β-1，3-葡聚糖酶的作用机理 223三、β-1，3 -葡聚糖酶的诱导 223四、β-1，3 -葡聚糖酶基因及其表达调控 224五、β-1，3-葡聚糖酶基因的应用 225第七节 几丁质酶的功能及其分子生物学 226一、植物几丁质酶的特点与结构 226二、植物几丁质酶的分类 227三、植物几丁质酶的作用机理 227四、植物几丁质酶的诱导 229五、植物几丁质酶基因及其表达调控 229六、植物几丁质酶基因的应用 230第十章 激发子和植物的诱导抗病性机制 232第一节 诱导抗病性概述 232第二节 激发子 234一、激发子的种类 234二、植物对病原物激发子的识别 241三、植物与激发子相互作用的分子生物学机理 243第三节 激发子诱导植物的抗性物质代谢基础 243第四节 植保素 244一、植保素的概念及其分类 244二、植保素的生物合成 246三、植保素与植物抗病性 247四、激发子诱导植保素的合成机制 248第五节 病原菌克服和避开激发子诱导植物抗性的可能机制 249第十一章 植物抗病基因的分子生物学 252第一节 抗病基因产物的结构和细胞定位 252一、抗病基因的结构 252二、抗病基因产物在细胞中的定位 258第二节 植物抗病基因的功能 258第三节 抗病基因的演化 262第十二章 农药的药害生理 265第一节 药害的类型 265一、药害的分类 265二、药害常见症状 265三、药害症状的鉴别 266四、药害程度的指标及分级标准 267第二节 影响药害的因素 268一、农药的性质 268二、植物的种类和生育阶段、生理状态 268三、人为因素 268四、环境因素 269第三节 药害的生理 269第四节 药害的预防与补救 270主要参考文献 272
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绪言 一、生理植物病理学的概念 生理植物病理学是一门研究植物与病原物个体水平相互作用过程中的生理生化问题的一门交叉学科。主要涉及植物病原物产生的酶、毒素、激素、遗传转化因子等侵染手段及其在侵染过程中的作用，植物在侵染发生前已有的和侵染后诱导产生的抗病物质（如多酚类、植保素、病程相关蛋白）在抵抗侵染中的作用，寄主植物对病原物的识别和对侵染的生理生化反应。由于生理植物病理学主要涉及病程中的生理系列化问题，所以在国外，生理植物病理学也叫植物病程（plant pathogenesis）。 二、病原物的侵染手段及其在病程中的作用 （一）胞外酶类 病原物产生的胞外酶根据性质大致上可分为细胞壁降解酶和细胞内物质降解酶。 1.细胞壁降解酶 植物表皮细胞壁剖面由外至内依次为蜡质突起、蜡质层、角质层（含纤维素片层和果胶片层）、纤维素层。 绝大多数病原菌突破蜡质障碍都是通过机械压力，但大麦锈菌等极少数病原真菌可降解蜡质。 角质是角质层的主要成分，是由C16和C18羟基脂肪酸通过酯键聚合而成的不溶性高分子物质。病原突破这一防线是通过一种酯酶（即角质酶）破坏角质的酯键，使其降解为低聚体甚至单体，从不溶变为可溶而实现的。 果胶类物质是由半乳糖醛酸聚合而成的，半乳糖醛酸上的羧基可与甲醇发生酯化反应，酯化程度高的称为果胶，酯化程度低的称为多聚半乳糖醛酸或果胶酸。病原物产生的果胶甲酯酶可破坏酯键，使果胶转变为多聚半乳糖醛酸，多聚半乳糖醛酸可被病原物产生的多聚半乳糖醛酸酶水解或被裂解酶裂解，成为低聚体而液化。 纤维素是植物的骨架，是β-1，4-D-葡萄糖的聚合体，病原物产生的纤维素酶C1、C2和Cx可分别破坏纤维素分子链间交联和链内糖苷键，使之最终变成纤维二糖。 木质素是苯丙烷类的聚合体，见于植物细胞壁的胞间层和木质部导管次生细胞壁中，起着加固细胞壁的作用。只有木材白腐菌等很少几种病原物产生木质素酶。 细胞壁降解酶通过破坏寄主植物的细胞壁，帮助病原物从表皮直接侵入和帮助病原物在寄主组织内扩展。细胞壁降解酶与腐烂症状相关，软腐症状主要是由病菌产生的果胶酶分解了植物胞间层的果胶质造成的。 2.细胞内物质降解酶 病原物产生的细胞内物质降解酶主要是蛋白酶、脂质酶、淀粉酶等，这些酶对于病原物侵染的主要意义在于将高分子物质转变成病原物可吸收的物质。 （二）毒素 病原物产生的毒素根据专化性可分为寄主选择性毒素和非寄主选择性毒素。寄主选择性毒素在生理浓度下对产毒菌的寄主植物或感病品种产生严重毒害，而对非寄主植物或抗病品种基本无毒害作用。非寄主选择性毒素则对产毒菌以外的生物有毒。 1.寄主选择性毒素 产生寄主选择性毒素的主要是链格孢属和原长蠕孢属的真菌，这些毒素在极低浓度下能在感病寄主植物上诱发与病症相同的症状，而在抗病植物上浓度高几个数量级也不会造成毒害。如燕麦维多利亚叶枯病菌只感染燕麦品种维多利亚及其近缘品种，而该菌产生的毒素也特异性地毒害这几个品种，此毒素亦因此而得名为维多利亚毒素（victorin）。 2.非寄主选择性毒素 不少真菌和细菌可产生非寄主选择性毒素，重要的产毒真菌除链格孢属和原长蠕孢属外，还有镰孢属、尾孢属等属，产生毒素的细菌主要是假单胞菌属。非寄主选择性毒素除对产毒菌的非寄主植物有毒外，还对人、畜有毒，如T2毒素等。 3.毒素在病程中的作用 毒素可破坏细胞细微结构，干扰光合作用、呼吸作用、水分生理、物质合成和物质代谢等生理功能，杀死植物细胞，帮助死体营养型病原物侵入，并帮助侵入后的病原物进一步扩展蔓延。毒素可导致黄晕、坏死、萎蔫等症状。大多数寄主选择性毒素决定产毒菌是否致病，是致病性决定因子，而非寄主选择性毒素只是加重病害症状，起着致病力决定因子的作用。 （三）激素 激素一般也叫生长调节物质，但前者仅限于天然的生长调节物质，而后者还包含人工合成的生长调节剂。植物中的激素主要有生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸和乙烯。正常生长的植物细胞中的激素是受一套调节系统严格控制的，因为激素浓度只要有一点点偏离常态，细胞生长模式就会发生巨大的变化。 植物病原物在侵染活动中可通过分泌自身产生的激素，改变植物细胞的生长模式。如产生生长素的玉米黑粉病菌引起果穗肿瘤症状；产生赤霉素水稻恶苗病菌刺激水稻细胞拉长，造成植株徒长；引起丛枝病的菌原体可产生细胞分裂素；引起落叶型症状的黄萎病菌可产生酸；青枯病菌可产生乙烯使感染的香蕉果实提前变黄。有些病菌可产生两种以上的激素。有的病菌是通过将合成激素的基因转入植物基因组中，使其作为寄主植物基因组的一部分起作用，而表达与激素合成相关的产物如根癌土壤杆菌（Agrobacterium tumefaciens）。 （四）遗传转化因子 已知植物病原物有两类遗传转化因子，一类是质粒，另一类是病毒转化序列。 作为转化因子的质粒目前仅见于土壤杆菌属产生的Ti质粒和Ri质粒。这两种质粒上都有一个可转移到植物基因组中的T-DNA区。T-DNA区含有根癌碱合成基因和激素合成基因，这些基因不受寄主植物细胞激素调控系统制约，转化了的植物细胞中大量积累生长素和细胞分裂素，导致细胞增生增殖，形成肿瘤或过度发根。 植物病毒转化序列在植物基因组中的存在从两个方面得到证实：一是转化序列激活后，在特定的条件下产生了特定的病毒；二是通过对植物基因组的测序，鉴定出其中含有某种病毒序列。激活后能够表达出病毒并引起侵染的有香蕉条纹病毒（BSV）、烟草明脉病毒（TVCV）、矮牵牛明脉病毒（PVCV）。 （五）胞外多糖 典型的植物病原细菌不产生荚膜，而是产生一层由多糖组成的黏质层，胞外多糖溶于水，但其溶液黏度高，在寄主植物导管内可减缓液流，影响水分蒸腾，导致萎蔫。有些胞外多糖已被归为毒素，如梨火疫毒素，但有些只具有物理堵塞导管液流的作用，如水稻白叶枯病菌胞外多糖。 三、寄主植物的抗病机制 （一）已有的抗病机制 除了蜡质层和角质层厚、表皮细胞壁厚且坚固这样一些结构上的抗病机制外，植物还有一些化学上的抗病机制。有些植物会分泌一些抑菌物质到环境中，如红鳞片洋葱的分泌物中含有原儿茶酸和儿茶酚等酚类物质，这些物质可抑制炭疽病菌孢子萌发并使其破裂，从而保护洋葱。幼果细胞中高浓度的单宁可帮助抵抗灰霉病菌。 （二）寄主与病原物不能识别 一种植物或一个品种如果在其表面没有病原物可识别的特定因子（即没有毒素的受体），就不会感染。如抗病甘蔗表面没有眼斑病菌HS毒素的结合位点，所以抗病。植物凝集素在识别中起着重要作用。 （三）诱导的抗病物质 病原物产生的某些物质可诱导植物抗病性，这类诱导物质称为激发子。非特异性的激发子包括毒素、糖蛋白、碳水化合物、脂肪酸、肽、胞外酶如蛋白酶和果胶酶。特异性的激发子有avr基因产物、hrp基因产物和阻遏性分子，有时是寄主植物降解病原物胞外多糖的产物或病原物降解植物表面多糖的产物。 寄主表面识别激发子的分子叫做受体。一旦寄主植物识别了病原物，就会活化自身的防御系统，发生一系列生化反应和结构变化。结构上的变化有胞质颗粒化且浓稠；薄壁细胞外层肿胀产生无定形的纤维状物质封闭细菌、细胞壁加厚、侵入点下方细胞壁内侧出现胼胝质乳突；组织形成木栓层、离层、侵填体、胶质物；直至发生过敏性细胞坏死反应。激发的生化反应如合成酚类、植保素和PR蛋白；R基因的表达；产生活性氧分子破坏细胞膜等。 植物不仅可以通过病原物侵染而获得抗病性，还可通过施用化学物质获得抗病性，这些化学的激发子主要有两类，即水杨酸类和茉莉酸类。 四、病株的生理变化 （一）光合作用减弱 光合作用减弱一方面是由于叶斑病、叶枯病等叶病的病原物造成叶组织坏死，减少了光合面积，另一方面是由于毒素对叶绿体的破坏或对叶绿素合成的破坏，减少了光合作用场所和降低了叶绿素浓度。 （二）呼吸作用异常 植物受病原物侵染后，一般呼吸作用加强，但抗病植物呼吸加强的时间不长，而感病植物可持续较长时间。一些毒素如玉米小斑T毒素作用位点在线粒体上，可造成氧化磷酸化解偶联，即氧化过程中未伴随ATP等高能量物质的形成，使植物得不到生长发育所需能量。 （三）吸收和运输受阻 植物对水分和无机盐的吸收可因根毛腐烂或中毒而受阻。运输水分和无机盐可能因导管中存在病原物体或胞外多糖而受阻，光合产物的运输可能因筛管中病原体（如植原体）的存在而受阻。 （四）植株过度失水或蒸腾作用减弱 造成叶斑的病原物尤其是造成叶表皮撕裂的锈菌和白锈菌，可使叶片表面的保护机制破坏，水分大量蒸发，另一方面蒸腾作用也可因毒素造成气孔关闭而减弱。 （五）细胞膜透性加大 不少毒素可造成细胞膜透性加大，有些毒素是肽类，可在膜上形成孔道。透性加大的结果是水分和离子泄漏。 （六）转录和翻译受干扰 有些病原物（如病毒）可通过改变染色质的组成、结构或功能来影响转录，病毒可通过自身的酶或修饰寄主的酶，利用寄主的核苷酸来合成病毒分子。病原物侵染所激发翻译的蛋白即PR蛋白，主要有几丁质酶、葡聚糖酶、蛋白酶、甜味蛋白类、防御蛋白、富硫蛋白、溶菌酶、脂氧合酶、过氧化物酶等。 五、生理植物病理学研究成果的利用 （一）在基因工程中利用 1.利用植物病原物的核酸序列做载体和启动子 根癌菌的Ti质粒经改造现已成了有效的、广泛的植物基因工程载体。双链DNA病毒花椰菜花叶病毒（CaMV）也可能用作基因工程的载体。转目的基因用得*多的启动子是花椰菜花叶病毒35S启动子。该启动子在大多数植物细胞内都能启动外源基因的组成性强表达。 2.利用植物病原物的核酸序列作为目的基因 烟草野火毒素是一种非寄主选择性毒素，除了对寄主植物有毒，还对其他生物有毒，例如对与它相近的大肠杆菌也有毒。将野火病菌DNA消化后转化大肠杆菌并在含有野火毒素的培养平板上筛选，得到了抗野火毒素的菌落，从中发现了解毒酶的基因，这个基因被导入烟草中，转基因烟草能够抗野火菌毒素。 病毒的衣壳蛋白基因、复制酶基因等也被导入植物中，育成抗病毒的品种，如美国夏威夷大学育成的转病毒衣壳蛋白的番木瓜能有效抗病毒病。 （二）在发酵工程中利用 1.利用植物病原物生产赤霉素 日本人黑泽（1916）报告水稻恶苗病菌的培养过滤液能使水稻和一些亚热带草徒长，1939年成功结晶了赤霉素。赤霉素现在是国内外许多工厂的主要产品。 2.利用植物病原物生产黄原胶 野油菜黄单胞菌黄原胶因其特殊的分子结构使其具有良好的水溶性、增黏性、假塑性、耐酸碱、耐盐、耐酶解、耐高温性，同时又与其他物质具有很好的相容性，在制药工业、食品工业、石油纺织建材工业上的得到了广泛的应用。 3.利用植物病原物生产果胶酶 多种真菌和细菌产生果胶酶，如从生物制品公司购到的果胶酶就是黑*霉菌产生的。大白菜软腐病菌的果胶酶被用于苎麻脱胶。果胶酶还用于果汁澄清等食品饮料生产。 （三）在制药上利用 1.利用病原物代谢产物做除草剂 燕麦德氏霉（Drechslera avenae）的一个致病型产生的一种毒素称为核腔菌醇（pyrenophorol），在320μmol/L浓度即对野燕麦叶片有致坏死作用。链格孢菌、镰孢菌、炭疽菌等真菌可产生具有除草活性的真菌毒素如AAL-toxin、cornexistin和tentoxin等。病原细菌菜豆晕枯病菌产生的毒素phaseolotoxin能使植物的叶片出现大面积黄晕，局部坏死，严重的导致植物叶片坏死，有可能作为一种
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