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| 內容簡介： |
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四川盆地是中国恐龙*丰富、*重要的产区之一。《四川盆地恐龙化石》在回顾四川盆地恐龙百余年的发现和研究历史的基础上，按照系统发育关系对四川盆地的恐龙进行全面的总结，对部分恐龙的化石记录作了补充和修订，对以往传统分类存在的问题用现代分支系统学进行梳理和讨论，归纳了四川盆地恐龙的分布规律和动物群组合特征，探讨四川盆地恐龙兴衰与其古地理、古生态、古气候背景因素的关系和主要化石群的埋藏环境。
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| 目錄：
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目录1 概述 11.1 恐龙的分类及其系统关系 11.1.1 恐龙的定义 11.1.2 恐龙的分类 21.1.3 恐龙的起源 31.1.4 恐龙的系统演化 51.2 四川盆地人文地理 81.3 四川盆地地质背景 101.3.1 四川盆地的形成和发展 101.3.2 四川盆地的构造 121.3.3 四川盆地的中生代地层 141.4 四川盆地恐龙发现和研究 211.4.1 揭幕时期 221.4.2 奠基时期 231.4.3 辉煌时期 241.4.4 繁荣时期 292 四川盆地恐龙系统记述 34蜥臀类 34蜥脚形类 34昆明龙属 34武定昆明龙 34蜥脚类 35珙县龙属 36石碑珙县龙 36壮龙类 41资中龙属 41船城资中龙 41三巴龙属 42岳氏三巴龙 42真蜥脚类 48蜀龙属 48李氏蜀龙 48酋龙属 55巴山酋龙 55原颌龙属 59尖齿原颌龙 59巴蜀龙属 60开江巴蜀龙 60马门溪龙科 63峨眉龙属 63荣县峨眉龙 64长寿峨眉龙 68釜溪峨眉龙 70天府峨眉龙 71罗泉峨眉龙 77毛氏峨眉龙 80焦氏峨眉龙 86普贤峨眉龙 89马门溪龙属 94建设马门溪龙 95合川马门溪龙 98杨氏马门溪龙 102安岳马门溪龙 108井研马门溪龙 111“广元马门溪龙” 115綦江龙属 118果壳綦江龙 118自贡龙属 123釜溪自贡龙 123新蜥脚类 127阔鼻龙类 127大山铺龙属 128董氏大山铺龙 128大安龙属 132张氏大安龙 132秀龙属 135东坡秀龙 135渝州龙属 137朐忍渝州龙 138兽脚类 143坚尾龙类 143川东虚骨龙属 143原始川东虚骨龙 144开江龙属 146林氏开江龙 147云阳龙属 149普安云阳龙 149巨齿龙超科 153宣汉龙属 153七里峡宣汉龙 153皮亚尼兹基龙科 156气龙属 156建设气龙 156巨齿龙科 159乐山龙属 159犍为乐山龙 159肉食龙类 165中棘龙科 165永川龙属 165上游永川龙 165巨型永川龙 173和平永川龙 177四川龙属 186甘氏四川龙 187自贡四川龙 191鸟臀类 195新鸟臀类 195灵龙属 196劳氏灵龙 196三峡龙属 202磨刀溪三峡龙 202何信禄龙属 208多齿何信禄龙 208晓龙属 213大山铺晓龙 213鸟脚类 215盐都龙属 215鸿鹤盐都龙 216工部龙属 220拾遗工部龙 220鸭嘴龙形类 222鸭嘴龙超科 222黔江龙属 222长生黔江龙 222剑龙类 227华阳龙科 227巴山龙属 228元始巴山龙 228华阳龙属 232太白华阳龙 232重庆龙属 240江北重庆龙 241巨棘龙属 245四川巨棘龙 246剑龙科 251嘉陵龙属 252关氏嘉陵龙 252沱江龙属 257多棘沱江龙 257营山龙属 262济川营山龙 2623 四川盆地恐龙化石分布 2683.1 地理分布 2683.2 时代分布 2694 四川盆地恐龙动物群组合 2754.1 恐龙动物群概述 2754.2 恐龙动物群组合特征 2774.2.1 早侏罗世禄丰龙-珙县龙动物群 2774.2.2 中侏罗世蜀龙动物群 2784.2.3 晚侏罗世马门溪龙动物群 2814.2.4 晚白垩世巨龙类-鸭嘴龙类动物群 2855 四川盆地古环境与恐龙的变迁 2865.1 古地理的变迁与恐龙的入侵和扩散 2865.2 古气候的演变与恐龙的繁衍 2885.3 古生态的变化与恐龙动物群的更替 2906 四川盆地恐龙化石群的埋藏特征与埋藏环境 2926.1 自贡大山铺恐龙化石群 2926.2 荣县青龙山恐龙化石群 2946.3 云阳普安恐龙化石群 2946.4 广元河西恐龙化石群 2956.5 珙县石碑恐龙化石群 2966.6 黔江三阳岭恐龙化石群 296参考文献 298后记 312
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1 概述 1.1 恐龙的分类及其系统关系 1.1.1 恐龙的定义 “恐龙”（Dinosauria）一词是由英国著名解剖学家理查德？欧文（Richard Owen）于1842 年创建的，意思是“恐怖的蜥蜴”，目的是把当时英国发现的巨齿龙（Megalosaurus Buckland，1824）、禽龙（Iguanodon Mantell，1825）和森林龙（Hylaeosaurus Mantell，1833）这三种个体巨大、样子有点可怕的像蜥蜴一样的古代爬行动物归在一起，认为它们是与已知的其他爬行动物不同的爬行动物—它们个体庞大，而且可以像哺乳动物那样直立行走。 在随后的几十年中，在欧洲、北美和非洲等地，又有许多恐龙新属种被发现命名，对这些恐龙的分类也时有探讨，但只有英国古生物学家西利（Harry G. Seeley）于1887 年提出的将恐龙分为鸟臀类和蜥臀类的方案经受住了时间的考验，沿用至今。不过西利并不认为恐龙是来源于同一祖先的一个自然的系统演化类群，而是认为鸟臀类和蜥臀类是分别*立起源于现在看来是个“大杂烩”的所谓“槽齿类”。西利的这一观点在其后近一个世纪内被普遍认同（Huene，1914；Charig，1976）。不仅如此，鸟臀类中的甲龙类、蜥臀类中的蜥脚类和兽脚类，也有人认为是分别*立起源于“槽齿类”中的不同类群（Charig，1976）。因此，很长一个时期，对恐龙并没有一个科学的定义，往往被笼统地描述为：生活在中生代时期的、能直立行走的、已灭绝的一类陆生爬行动物，包括蜥臀目和鸟臀目。 奥斯特罗姆（John H. Ostrom）于20世纪60年代末和70年代对恐爪龙和始祖鸟的研究拉开了现代恐龙研究的序幕（Ostrom，1969，1976）。1974年，巴克尔（Robert T. Bakker）和高尔顿（Peter M.Galton）提出恐龙是一单系类群，而且鸟类是兽脚类恐龙演化出的一支，因此提议建立恐龙纲（Bakker et Galton，1974），包括蜥臀亚纲、鸟亚纲和鸟臀亚纲，原来恐龙的亚目都提升为目（蜥脚型目、兽脚目、剑龙目、甲龙目、鸟脚目和角龙目）。这一 “异端”学说一提出，立即就遭到了强烈的质疑（Thulborn，1975；Charig，1976）。 1986年，高齐尔（Jacques Gauthier）第一个用分支系统学的方法，对恐龙各主要类群及其相关外类群进行研究，发现了支持恐龙单系性的9个裔征（Gauthier，1986）。高齐尔这一结论被随后大量分支系统学研究所支持，恐龙的单系性也被逐渐确立和广泛认同（Brinkman et Sues，1987；Benton，1990；Sereno et Novas，1992）。 1993年，Padian和May根据分支系统学的要求，将恐龙定义为“鸟类和三角龙（Triceratops）的*近共同祖先及其所有后裔”（Padian et May，1993）。这一观点代表了现在对“恐龙”一词的理解，尽管有些学者偏好用不同的类群来做定义。比如有的将恐龙定义为“巨齿龙（Megalosaurus）和禽龙（Iguanodon）的*近共同祖先及其所有后裔”，也有的定义为“家麻雀（Passer domesticus Linnaeus，1758）和三角龙（Triceratops horridus Marsh，1889）的*近共同祖先及其所有后裔”（Sereno et al.，2005）。如果选择鸟类作为定义恐龙的一个界定单元，无疑是将鸟类强行归入恐龙；也即无论鸟类的系统发育位置如何，它将始终会是恐龙的一支。我们并不否认鸟类作为兽脚类恐龙中的一支已被近来大量发现和研究所证实，但科学研究是个逐步接近真理的过程，谁也不能够说鸟类就100%一定是恐龙的后裔。或许有一天我们会对鸟类所在的手盗龙类与其他兽脚类、鸟臀类或恐龙的近亲的系统发育关系有新的认识，比如Baron等（2017）提出一个新的观点，认为兽脚类并非和蜥脚型类是构成蜥臀类的姊妹群，而是和鸟臀类构成单系姊妹群。如果这一观点得到进一步证实，那又将改变我们长期以来对恐龙系统演化关系的认知。鉴于鸟类在恐龙研究中的重要性和特殊性，我们认为或许用欧文（Owen）*初命名恐龙时的Megalosaurus和Iguanodon来定义恐龙更为稳妥。 1.1.2 恐龙的分类 传统的恐龙分类是按照林奈的绝对阶元分类法进行的，包括蜥臀目和鸟臀目，蜥臀目又分成原蜥脚亚目、蜥脚亚目和兽脚亚目，鸟臀目分成鸟脚亚目、甲龙亚目、剑龙亚目、角龙亚目、肿头龙亚目，亚目下又细分成次亚目、科、亚科、属，*后到种，种是*基本的单元。然而，随着研究的深入，我们发现除了属、种一级单元外，林奈的分类法带有很大的人为性和局限性，根据某一特征或某几个特征往往会将不同种生物归类在一起或将亲缘关系密切的生物归在不同的类别中，这并不能充分反映生物间的亲缘关系。 理想的分类要尽可能贴近生物间的系统发育关系。20世纪90年代以来，随着系统发育系统学在生物学领域统治地位的逐步确立，基于林奈的绝对阶元分类体系的传统生物分类学被逐渐抛弃，系统发育分类学（phylogenetic taxonomy）迅速开展起来。 现在普遍采用的方法是用分支系统学软件，在简约性法则基础之上，发现各分类群间的关系。这些分类群可以是一件恐龙标本，也可以是一种恐龙或更高级别的具有较明确特征的分类单元，它们之间的关系可以用分支系统图来表达，在此基础上可以进一步对这些图上不同节点所代表的单系类群给出不同的分类名称。 尽管*初一百余年间的恐龙分类工作是在分支系统学兴盛之前进行的，但对恐龙各主要类群的确定及对这些类群间相互关系的主要结论却也与近年来分支系统学研究的结果大体一致，所以新的系统发育分类有不少是把原有的类群彻底推倒重新来，也有许多我们熟悉的恐龙类群的名称，如兽脚类、蜥脚类、剑龙类、甲龙类、鸟脚类、鸭嘴龙类、角龙类等被沿用下来，只是对这些类群的定义和鉴别特征有所调整。 恐龙分为蜥臀类（Saurischia）和鸟臀类（Ornithischia）。蜥臀类包括所有与Megalosaurus或Tyrannosaurus的亲缘关系比与Iguanodon或Triceratops的更近的恐龙，它主要包括兽脚类（Theropoda）和蜥脚型类（Sauropodomorpha）两大类（图1-1）。这两大类的共同祖先及其所有后裔又被称为真蜥臀类（Eusaurischia）（Padian et al.，1999）。蜥脚型类早期分异的一支为蜥脚形类（Sauropodiformes），也即过去所称的原蜥脚类（Prosauropoda）。鸟臀类包括所有与Iguanodon或Triceratops的亲缘关系比与Megalosaurus或Tyrannosaurus的更近的恐龙，它主要包括有甲类（Thyreophora）、鸟脚类（Ornithopoda）和饰头类（Marginocephalia）。这三大类的共同祖先及其所有后裔又被称为凹颊类（Genasauria）（Sereno，1986）。有甲类包括剑龙类（Stegosauria）和甲龙类（Ankylosauria），而饰头类则包括肿头龙类（Pachycephalosauria）和角龙类（Ceratopsia）。 图1-1 恐龙分类和系统演化示意图 1.1.3 恐龙的起源 恐龙的起源是目前恐龙研究中的热点之一。这是因为：**，若要探究某一类恐龙的演化过程，最终都必然要涉及恐龙的起源问题；第二，恐龙起源于二叠纪末期第三次生物大灭绝之后不久，与许多现生重要门类的起源几乎同时，它们之间的演替奠定了现代陆地生态系统的基础；第三，恐龙出现的早期阶段不论种群还是个体数量都很少，保存的化石证据相应匮乏，从而引起的争议较多。 从脊椎动物系统演化看，恐龙属爬行动物中的主龙类（Archosauria）。主龙类起源于晚二叠世，包括两大类：一类向现生鳄类方向发展，另一类向鸟类方向发展。向鸟类方向发展的一类又包括向翼龙和恐龙方向发展的两支。向恐龙方向发展的一支被称为恐龙型类（Dinosauromorpha Benton，1985）。来自欧洲的足迹化石表明，*早的恐龙型类在约2.49亿年前的早三叠世奥伦尼克期早期即已出现，是一些体型较小的四足行走的动物（Brusatte et al.，2010）。到2.4亿年前的中三叠世中期，体型相对较大的两足行走的恐龙型类已经出现。这些两足行走的恐龙型类大多发现于南美，被归入兔龙科（Lagerpetidae）。此外，与兔龙科共生的还有玛拉鳄（Marasuchus）和兔鳄（Lagosuchus），但它们与恐龙的关系被认为要比兔龙科与恐龙的关系更近，因此也有人将玛拉鳄属或兔鳄属与恐龙界定的类群称为恐龙形类（Dinosauriformes Novas，1992）。 以往认为，在玛拉鳄和兔鳄与*早的恐龙之间还有一支西里龙科（Silesauridae），后者才是恐龙的姊妹群（Nesbitt，2011；Langer et al.，2017；Baron et al.，2017；Cau，2018；Novas et al.，2021），但也有分析认为，西里龙科是基干鸟臀类恐龙（Langer et Ferigolo，2013；Cabreira et al.，2016；Müller et Garcia，2019；Norman et al.，2022）。目前所知*早的西里龙科成员是在非洲坦桑尼亚中三叠世早期（安尼期）曼达矿床（Manda Beds）地层中发现的阿希利龙（Asilisaurus Nesbitt et al.，2010）。更多的西里龙科成员发现于欧洲、非洲、南美洲和北美洲晚三叠世地层中，包括波兰的西里龙（Silesaurus Dzik，2003）、摩洛哥的狄奥多罗斯龙（Diodorus Kammerer et al.，2012）、巴西的塞龙（Sacisaurus Ferigolo et Langer，2007）、阿根廷的刘氏鳄（Lewisuchus Romer，1972）、美国新墨西哥州的真虚骨龙（Eucoelophysis Sullivan et Lucas，1999）等。 在非洲坦桑尼亚中三叠世早期曼达矿床地层中，还发现一种尼亚萨龙（Nyasasaurus），被认为是*早的恐龙成员或恐龙的姊妹群（Nesbitt et al.，2012）。比较确切的*早、*基干的恐龙化石发现于阿根廷约2.28亿年前晚三叠世卡尼期地层中。这里的伊斯奇瓜拉斯托（Ischigualasto）组除报道一个西里龙科成员未知龙（Ignotosaurus Martinez et al.，2012）外，还报道了六个蜥臀类恐龙（Reig，1963；Bonaparte，1976；Novas，1992；Sereno et Novas，1993；Sereno et al.，1993；Martinez et Alcober，2009；Alcober et Martinez，2010；Ezcurra，2010；Martinez et al.，2011）。其中，黑瑞拉龙（Herrerasaurus Reig，1963）和圣胡安龙（Sanjuansaurus Alcober et Martinez，2010）属于黑瑞拉龙（Herrerasauridae）科，它们食肉，且体型较大，是整个蜥臀类中*早的一个分支（Alcober et Martinez，2010），但也有人认为是兽脚类*早的一个分支（Martinez et al.，2011）。而始驰龙（Eodromaeus Martinez et al.，2011）是基干的兽脚类。其余三属［滥食龙（Panphagia Martinez et Alcober，2009），颜地龙（Chromogisaurus Ezcu
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