致谢Acknowledgments 007
序Foreword 011
前言Preface 013
翼龙Pterosaurs 021
翼龙目 Pterosauria
喙嘴龙亚目 Rhamphorhynchoidea
长爪双型齿翼龙Dimorphodon macronyx Buckland, 1829 Owen, 1859 032
蛙嘴龙科(无尾颌翼龙科)Anurognathidae
阿氏蛙嘴龙Anurognathus ammoni D?derlein, 1923 036
飞翔蛙颌翼龙Batrachognathus volans Ryabinin, 1948 040
弯齿树翼龙Dendrorhynchoides curvidentatus Ji et Ji, 1999 044
宁城热河翼龙Jeholopterus ningchengensis Wang et al., 2002 048
曲颌翼龙科 Campylognathoididae
冠头奥地利翼龙Austriadactylus cristatus Dalla Vecchia et al., 2002 052
奇氏曲颌翼龙Campylognathoides zitteli Plieninger, 1894 056
双型齿翼龙科 Dimorphodontidae
兰氏真双型齿翼龙Eudimorphodon ranzii Zambelli, 1973 060
谢萨普拉纳空枝翼龙Caviramus schesaplanensis Fr?bisch et Fr?bisch, 2006 064
罗氏卡尼亚指翼龙Carniadactylus rosenfeldi Dalla Vecchia, 1995 2009 068
喙嘴龙科 Rhamphorhynchidae
威氏翼手喙龙Pterorhynchus wellnhoferi Czerkas et Ji, 2002 072
明氏喙嘴龙Rhamphorhynchus muensteri Goldfuss, 1831 Meyer, 1847 076
五彩丝绸翼龙Sericipterus wucaiwanensis Andres et al., 2010 080
李氏凤凰翼龙Fenghuangopterus lii Lü et al., 2010 084
粗喙船颌翼龙Scaphognathus crassirostris Goldfuss, 1831 Wagner, 1861 088
多毛魔鬼翼龙Sordes pilosus Sharov, 1971 092
珍氏抓颌龙Harpactognathus gentryii Carpenter et al., 2003 096
加勒比天王翼龙Cacibupteryx caribensis Gasparini et al., 2004 100
强壮建昌颌翼龙Jianchangnathus robustus Cheng et al., 2012 104
悟空翼龙科Wukongopteridae
赵氏建昌翼龙Jianchangopterus zhaoianus Lü et al., 2011 108
长头狭鼻翼龙Angustinaripterus longicephalus He,Yang et Shu, 1983 112
潘氏长城翼龙Changchengopterus pani Lü, 2009 116
李氏悟空翼龙Wukongopterus lii Wang et al., 2009 120
模块达尔文翼龙Darwinopterus modularis Lü et al., 2010 124
中国鲲鹏翼龙Kunpengopterus sinensis Wang et al., 2010 128
翼手龙亚目 Pterodactyloidea
隐居森林翼龙Nemicolopterus crypticus Wang et al., 2008 134
古翼手龙超科 Arehaeopterodaetyloidea
翼手龙科 Pterodactylidae
古老翼手龙Pterodactylus antiquus Cuvier, 1809 S?mmerring, 1812 138
梳颌翼龙科 Ctenochasmatidae
庆阳环河翼龙Huanhepterus quingyangensis Dong, 1982 142
长指鸢翼龙Elanodactylus prolatus Andres et Ji, 2008 146
邱氏滤齿翼龙Pterofiltrus qiui Jiang et Wang, 2011 150
古氏南方翼龙Pterodaustro guinazui Bonaparte, 1969 152
罗氏梳颌翼龙Ctenochasma roemeri Meyer, 1852 156
高卢翼龙科 Dsungaripteridae
苏维汇鹅喙翼龙Cycnorhamphus suevicus Quenstedt, 1855 Seeley, 1870 160
北方翼龙科 Boreopteridae
长喙振元翼龙Zhenyuanopterus longirostris Lü, 2010 164
德国翼龙科 Germanodactylidae
脊饰德国翼龙Germanodactylus cristatus Wiman,1925 Young, 1964 168
威氏诺曼底翼龙Normannognathus wellnhoferi Buffetaut, 1998 172
准噶尔翼龙超科 Dsungaripteroidea
无齿翼龙科 Pteranodontidae
长头无齿翼龙Pteranodon longiceps Marsh, 1865 176
夜翼龙科 Nyctosauridae
纤细夜翼龙Nyctosaurus gracilis Marsh, 1876 180
准噶尔翼龙科 Dsungaripteridae
魏氏准噶尔翼龙Dsungaripterus weii Young, 1964 184
朝阳翼龙科 Chaoyangopteridae
张氏朝阳翼龙Chaoyangopterus zhangi Wang et Zhou, 2003 188
古神翼龙科 Tapejaridae
古神翼龙亚科 Tapejarinae
董氏中国翼龙Sinopterus dongi Wang et Zhou, 2003 192
威氏古神翼龙Tapejara wellnhoferi Kellner, 1989 196
帝王雷神翼龙Tupandactylus imperator Kellner et Campos, 1997 2007 200
掠海翼龙亚科 Thalassodrominae
塞特掠海翼龙Thalassodromeus sethi Kellner et Campos, 2002 202
长冠妖精翼龙Tupuxuara longicristatus Kellner et Campos, 1988 206
神龙翼龙科 Azhdarchidae
巨怪哈特兹哥翼龙Hatzegopteryx thambema Buffetaut, Grigorescu et Csiki, 2002 210
娇小蒙大拿神翼龙Montanazhdarcho minor Padian et al., 1995 212
毛里塔尼亚磷矿翼龙Phosphatodraco mauritanicus Suberbiola et al., 2003 216
撒哈拉长生鸟翼龙Alanqa saharica Ibrahim et al., 2010 220
临海浙江翼龙Zhejiangopterus linhaiensis Cai et Wei, 1994 222
诺氏风神翼龙Quetzalcoatlus northropi Lawson, 1975 226
巨嘴但丁翼龙Daitingopterus rhamphastinus Matzke et al., 2004 230
帆翼龙科 Istiodactylidae
玲珑塔古帆翼龙Archaeoistiodactylus linglongtaensis Lü et Fucha, 2010 234
鸟掌龙科 Ornithocheiridae
恐惧塞阿拉翼龙Cearadactylus atrox Leonardi et Borgomanero, 1985 236
三微齿捻船头翼龙Caulkicephalus trimicrodon Steel et al., 2005 240
道氏亚瑟翼龙Arthurdactylus conandoylei Frey et Martill, 1994 244
卡氏科罗拉多斯翼龙Coloborhynchus cuvieri Owen, 1874 248
阿拉里皮巴西翼龙Brasileodactylus araripensis Kellner, 1984 252
古魔翼龙科 Anhangueridae
比氏古魔翼龙Anhanguera blittersdorffi Campos et Kellner, 1985 256
顾氏辽宁翼龙Liaoningopterus gui Wang et Zhou, 2003 260
疑似属种 Doubtfulspecies
金刚山义县翼龙Yixianopterus jingangshanensis Lü et al., 2006 264
刘氏宁城翼龙Ningchengopterus liuae Lü, 2009 278
索引 Index 272
內容試閱:
翼龙
1. 什么是翼龙目
我们通常说翼龙其实指的是翼龙目(Pterosauria),是一类能够飞行的爬行动物,也是第一类能够飞行的脊椎动物,其名字的含义为“有翼的蜥蜴”。翼龙目属于蜥形纲(Sauropsida)下的初龙类(Archosauria),与恐龙(Dinosauria)和鳄类有着较近的亲缘关系。
翼龙目的形象非常特别,它的双翼是由皮肤、肌肉和其他软组织构成的翼膜,宽大的翼膜由身体两侧延展到它极长的第 IV 指上。目前已经有证据表明很多翼龙目成员皮肤上覆盖有“毛发”。
早期的翼龙目成员大多都拥有长长的尾巴,颌部长满牙齿,而较晚期物种的尾部则大大缩短,其中很大一部分没有牙齿。
翼龙目的生存年代从三叠纪晚期开始一直延续到白垩纪晚期,几乎跨越了整个中生代,是名副其实的天空统治者。
在漫长的演化过程中,翼龙目家族出现了翼展超过 10 米的巨型个体,相当于今天翱翔于天空的小型飞机,不过,这并不意味着翼龙目家族全部都是大个子。
事实上,在目前发现的超过 120 个的翼龙属中,翼展超过 10 米的仅仅占到所发现属种的 4%,而翼展小于 1.5 米的占到 37%。也就是说大部分翼龙家族成员的个体实际上都不是很大,它们的翼展通常都在 1.5米以上,4米以下。
2. 翼龙目的分类
翼龙目的属种虽然繁多,但是相较于恐龙,它们的分类倒是比较清晰。翼龙目目前被分为两大类群:喙嘴龙亚目(Rhamphorhynchoidea)和翼手龙亚目(Pterodactyloidea)。
喙嘴龙亚目代表翼龙目的原始类型,它们生存于晚三叠世到晚侏罗世,具有颌部有牙、尾巴较长的特点,大多数成员没有冠饰。其下分为双型齿翼龙科(Dimorphodontidae)、蛙嘴龙科(Anurognathidae)、曲 颌 翼 龙 科(Campylognathoididae)、 喙 嘴 龙 科(Rhamphorhynchidae)。
翼手龙亚目则较为进步,它们从中侏罗世出现,一直生存到晚白垩世。具有尾巴缩短的特点,很多类型缺乏牙齿,头顶上具有明显冠饰。其下分为古翼手龙超科(Arehaeopterodaetyloidea)及准噶尔翼龙超科(Dsungaripteroidea),在这两个超科之下又细分成众多的科。
另外在分类中悟空翼龙科(Wukongopteridae)最为特别,它兼具了喙嘴龙亚目和翼手龙亚目的特点。一部分古生物学家认为它们是喙嘴龙亚目向翼手龙亚目的过渡属种,应该独立于喙嘴龙亚目和翼手龙亚目之外,但是目前还没有确定。
3. 翼龙目的特征
翱翔于天空的翼龙目有着特殊的身体结构,这种结构为它们的飞行提供了强大的动力。想要深入了解翼龙目,我们必须对它们的身体结构有一个清晰的认识。
头骨
翼龙目成员的头骨基本呈狭长形,仅有早期喙嘴龙亚目中的某些成员头骨较高。
翼龙目头骨上存在多个孔洞,由前至后分别是鼻孔、眶前孔、眼眶及后面的两个颞孔。其中,翼手龙亚目成员的鼻孔和眶前孔融合形成了单个鼻眶前孔,因此,翼龙目鼻孔的实际位置在脑袋的中部。从目前发现的化石看,它们的眼眶中保存有巩膜环,这在今天的鸟类和许多爬行动物中都普遍存在,能够为眼睛提供良好的外部保护。
这些孔洞的存在, 可以有效地为翼龙目减轻重量,利于飞行。
嵴冠
过去认为较为原始的翼龙目成员是没有嵴冠的,嵴冠主要存在于较为先进的翼手龙亚目家族中,但是近 20 年来的新发现表明,许多原始的喙嘴龙亚目成员也具有头冠,比如奥地利翼龙(Austriadactylus)等,这极有可能说明嵴冠普遍存在于翼龙目成员身上。
翼龙目的嵴冠是由它们的头骨延伸出来的骨质突起,上面覆盖有角质层或是其他软组织结构。翼龙目嵴冠的形状各异,大小不同,很多属种的嵴冠甚至比脑袋还要大。科学家推测,这些嵴冠可能会帮助翼龙目在飞行中控制方向、保持平衡、减速,或者能够帮助它们调节体温,吸引异性等。
牙齿
有无牙齿曾经是判断某一翼龙属种被归为喙嘴龙亚目或是翼手龙亚目的重要标准,但是越来越多的证据表明,只有为数不多的较为先进的大型翼龙目成员没有牙齿,比如风神翼龙(Quetzalcoatlus)、无齿翼龙(Pteranodon)等,其他绝大部分翼龙目成员都长有锋利的牙齿。
脊柱
翼龙目的脊柱由颈椎、背椎、荐椎及尾椎四部分组成,其中的许多特征正是区别属种的依据。
翼龙目的颈椎骨数量在7块~ 9块之间,一般来说,喙嘴龙亚目的颈椎椎体较短,整个颈椎长度短于背椎长度;而翼手龙亚目的颈椎椎体较长,整个颈椎长度长于背椎。也就是说,和喙嘴龙亚目相比,翼手龙亚目的脖子看上去较长,而且从结构上看相对灵活,可以自由转动。
翼龙目的背椎比较特别,尤其是许多晚期较为先进的翼龙属种,出现了背椎和神经棘融合的现象,被称之为“联合背椎”(Notarium)。这是一种在鸟类与某些翼龙类肩膀上出现的复合脊骨,它两边具有关节面,连接着肩胛骨。联合背椎的存在,能够为肩胛骨提供稳定的支撑,从而更好地控制翼龙的前肢,利于其飞行。
翼龙目的荐椎连接着背椎和尾椎,其中,翼手龙亚目的荐椎数量多于喙嘴龙亚目的荐椎数量,为4块~10块,而喙嘴龙亚目成员则只有3块~5块。
翼龙目成员的尾椎是旗下两大家族最为不同的地方。较为原始的喙嘴龙亚目的大部分成员都拥有长长的尾巴,大约由 40 节尾椎骨组成,在尾巴末端还有一个小骨片,用来控制方向。而后期的翼手龙亚目成员的尾巴则极度退化,仅由几节尾椎骨组成,看上去已经没有任何飞行功能, 只是用于连接后肢之间的尾膜。
前肢
翼龙目之所以能飞上天空,这其中强大的动力来源于它们强韧的肩带。翼龙目的肩带是由肩胛骨和乌喙骨共同组成的(一部分翼龙的肩胛骨和乌喙骨已经融合成一块骨头,被称为“肩胛乌喙骨”),它连接着翼龙目成员的身体和前肢。
翼龙的前肢上有一块很特别的骨头翅骨,这个呈圆棒状的骨头, 从其手腕部伸出, 指向中间的肩带,这块骨头在其他任何动物的身上都没有发现,是翼龙目成员所独有的。
除此之外,翼龙前肢最为特殊的骨头就是翼指骨了,它是翼龙的第 IV 指,用来连接翼膜。原本翼龙的第Ⅳ指很短,但是随着飞行进化,这个手指不断延长,最后成为其他三个手指长度的 20 倍。特化的翼指骨提供了让翼展增大的可能性,也为翼龙目飞行能力的发展提供了有利条件。
从翼指骨的剖面上看,它并不是简单地呈圆柱状的,它的前缘呈圆弧状,有助于分开气流;而后缘有一道纵向沟, 这段沟状结构可以牢牢地连接翼膜。 此外,翼龙的翼指骨并不是笔直的,而是略为弯曲的。这些结构都成为其有力飞行的重要条件。
后肢
之前很长一段时间,科学家都认为翼龙目虽然具有优秀的飞行能力,但是因为其独特的腰带结构髋臼向侧上方倾斜,使得其股骨无法垂直而立,它们在陆地上的行走能力可能还不如刚刚学步的婴儿。
但是根据目前发现的大量翼龙足迹化石能够看出,至少有一部分翼龙,它们在地面上的活动能力还是相当不错的,它们能顺利行走,甚至是快速奔跑,它们采用四足移动的方式前行。而且,神龙翼龙科(Azhdarchidae)的足迹化石显示,至少有部分翼龙目行走时采取后肢直立步态,而非往后肢两侧延展的步态。
与前肢相比,翼龙的后肢要短小得多,而早期的翼龙目成员的后肢要比晚期翼龙目成员的后肢强壮。
在翼龙目的演化过程中,其后肢上的腓骨发生了很大的变化,它由最初的很长逐渐退化为只有一块楔形骨。
翼龙的脚趾细长, 其趾式 (每根脚趾上趾骨的数目)为:喙嘴龙亚目为2-3-4-5-2,翼手龙亚目为2-3-4-5-0。
与今天的鸟类用脚趾行走不同,翼龙目是用脚掌行走的。
翼膜
翼龙目的翼膜结构非常复杂,它是由皮肤、肌肉和其他软组织共同组成的,具有很强的韧性,适合主动飞行。 而且, 有证据显示其翼膜上有丰富的毛细血管,这说明它们的翼膜能够帮助它们调节体温。
翼龙目的翼膜分为三部分:前膜、翼手膜和尾膜。
前膜位于翼膜的最前端,连接其手腕部与肩部,有翅骨支撑, 是其飞行时最早接触到空气气流的地方,有助于其在飞行中控制身体平衡。 有些研究人员认为,从目前发现的一些证据看,翼龙目成员的前三指之间也可能连接有翼膜,如果这个推断是正确的,那么前膜的面积就会相应扩大。
翼手膜是翼膜中面积最大的一部分,从其超长的第IV指连接至身体两侧, 为翼龙飞行提供足够的动力。不过,目前翼手膜究竟连接在身体两侧的哪个部位还无定论。
尾膜是连接在翼龙目成员后肢之间的翼膜,有些研究者认为尾膜会一直连接至尾部。
4. 翼龙目的起源及演化
如此奇特的翼龙从何而来?要想回答这个问题并不容易,因为到目前为止科学家都没有找到一个介于翼龙目与其祖先之间的过渡物种。也就是说,即使是目前发现的最原始的翼龙目成员,其身体也已经具备了譬如极度加长的第 IV 指等翼龙目的典型特征,完全没有存留一点关于祖先的信息。不过,即便是这样,科学家还是在不断地探索着,希望能找到答案。
现在已知的最早的翼龙目成员生活在晚三叠世的欧洲中南部, 当时它们已经进化出了完美的飞行结构。
早期的翼龙目成员都属于喙嘴龙亚目,从发现的化石看,它们大多集中于欧洲。
到晚侏罗世时,喙嘴龙亚目成员基本上已经不见踪影了,取而代之的是更为先进的翼手龙亚目成员。它们不仅在体型上向更加多样化的方向发展,生存范围也得到了前所未有的扩大,在欧洲、亚洲、北美洲和南美洲,科学家都发现了生存于晚侏罗世的翼龙化石,其中以德国索伦霍芬灰岩中的众多保存精美的化石最为著名。
进入早白垩世,翼龙目更加昌盛,大约有 40% 的翼龙属种都生活在这个时期。这一时期的翼龙化石集中分布于亚洲的中国东北部和南美洲的巴西。
到晚白垩世时,翼龙目的发展达到最高峰,演化出了翼展超过 12 米的巨型属种,达到了飞行动物的极限,而它们的分布范围也遍布世界各地,成为真正意义上的天空统治者。
5. 翼龙目的早期研究
翼龙目是最早得到科学研究的古生物类群之一。它们的第一具化石发现于 1780 年的德国,比第一种恐龙的发现早近半个世纪,不过稍晚于水生爬行动物沧龙(Mosasaurus)。
1784 年,意大利史学家、博物学家考斯莫埃里斯山德科利尼(Cosimo Alessandro Collini)成为第一个科学描述翼龙化石的人,不过当时他认为翼龙是一种生活在水中的动物,它超长的前肢被认为是用来划水的。
到了1801年, 法国著名学者乔治居维叶 (Georges Cuvier)在研究一个来自德国的翼龙目化石时,首次提出它们不是一类水生动物,而是一类飞行动物。1809 年,他命名了翼手龙属(Pterodactylus),这就是第一种翼龙目动物。
1834 年,学者约翰雅各布科普(Johann Jakob Kaup)建立翼龙目(Pterosauria),从此翼龙目以“目”这个生物分类学单位出现在动物界中。
Pterosaurs
1. What is the Pterosauria?
The Pterosauria is a group of flying reptiles, and is also the first group of fying vertebrates. Its name means “winged lizards”. The Pterosauria belongs to the Archosauria within the Sauropsida, and is more closely related to the Dinosauria and Crocodylia.
Pterosaurs have peculiar looks. Their wings are constituted by patagia flight membranes that consist of “skin” i.e., wing-fibers, muscles, and other soft tissues. The wide patagia extend from the sides of body to the extremely long fourth fingers. The current evidence indicates that many pterosaurs had “hair” or“pycnofibres” on their skins.
Most of the early pterosaurs had long tails and completely toothed jaws whereas the later pterosaurs had much shorter tails and many of them had no teeth.
The Pterosauria spanned from the Late Triassic to Late Cretaceous, living almost throughout the entire Mesozoic. They were truly the rulers of the Mesozoic skies.
In the long course of its evolution, some members of the Pterosauria became gigantic with a wing span over 10 meters wide, almost the size of a small airplane. However, this does not mean all pterosaurs were so huge.
In fact, among 120 known pterosaur genera, only 4% of them are with a wing span over 10 meters whereas 37% of them have a wing span less than 1.5 meters. In other words, most pterosaurs are not so big, generally with a wing span between 1.5 and 4 meters .
2. Classification of the Pterosauria
Although there are many species in the Pterosauria, its classification is relatively clearer compared to that of dinosaurs. The Pterosauria is currently divided into two major groups: the Rhamphorhynchoidea and Pterodactyloidea.
The Rhamphorhynchoidea are the more primitive forms of the Pterosauria, and l ived from the Late Triassic to the Late Jurassic. They have toothed jaws, a long tail, and most of them have no crest on the head. They nclude the Dimorphodontidae, Anurognathidae, Campylognathoididae, and Rhamphorhynchidae.
The Pterodactyloidea are more advanced, and first appeared in the Middle Jurassic and lived throughout the Late Cretaceous. With shorter tail, many of them have no teeth, and there are obvious crests on the head. They can be divided into the following superfamilies: the Arehaeopterodaetyloidea, and the Dsungaripteroidea.These two superfamilies are further divided into many families.
In addition to these two suborders, i .e. , the Rhamphorhynchoidea and Pterodactyloidea, there is a peculiar family, the Wukongopteridae, whose systematic position is not yet clear. The Wukongopteridae shares some characters with both the Rhamphorhynchoidea and Pterodactyloidea. This has led some paleontologists to consider that the Wukongopteridae may represent transitional forms between the Rhamphorhynchoidea and Pterodactyloidea, and thus should not be put into either of the two suborders.
3. Characteristics of the Pterosauria
The Pterosauria has a unique set of skeletal structures, which enable them to have powerful fying capacities. To better understand the Pterosauria, we must have a firm grasp of their skele